4.1.2. Структура биоценоза Трофическая структура биоценоза (трофос – пища)

Упрощенно пищевые цепи разбиваются на трофические уровни:

• продуценты – зеленые растения на суше и фотосинтезирующие водоросли в океане (в основном сине-зеленые, зеленые и диатомовые). Они, используя энергию Солнца (около 1 %), образуют органические соединения для построения своей фитомассы в процессе фотосинтеза (цель фотосинтеза – производство органических соединений, О₂ выделяется как побочный продукт реакции);

• консументы 1-го порядка – растительноядные животные на суше и в основном зоопланктон в океане (зоопланктон составляет огромное разнообразие низших ракообразных). В тканях животных накапливается не более 10 % энергии, содержащейся в пище, поэтому в трофической цепи, как правило, не более 5 – 6 звеньев;

• консументы 2-го порядка – хищники, также получают 10 % энергии с предыдущего уровня;

• консументы 3-го и 4-го порядков – хищники хищников;

• редуценты – потребители мертвой органики. Им достается часть энергии с каждого трофического уровня с детритом – растительной органикой, трупами и экскрементами животных.

Различают два типа пищевых цепей – пастбищные (или цепи выедания), которые начинаются фотосинтетиками, и детритные (цепи разложения). Детритные пищевые цепи очень трудны для исследования, хотя как раз через них проходит, в конечном итоге, все органическое вещество. К редуцентам относятся в основном насекомые, их личинки, черви, грибы, бактерии. Пастбищные цепи преобладают в океанических экосистемах, детритные – в экосистемах суши.

Фактически модель пищевых цепей не находит отражения в природных системах, т.е. реально существуют сложные пищевые сети, поскольку большинство животных нельзя отнести к определенному трофическому уровню (медведь – консумент 1-го порядка, если ест коренья; – 2-го порядка, если ест косулю; 3-го или 4-го, если ест собаку). Анализировать потоки энергии и вещества в пищевых сетях практически невозможно.

Также не лишенным множества исключений является правило экологических пирамид, сформулированное Элтоном Ч. в 1927 году.

• пирамида биомассы – суммарная масса растений больше массы растительноядных животных, масса хищников меньше массы жертв;

• пирамида численности – численность организмов уменьшается от продуцентов к консументам;

• пирамида энергии отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Однако в океане биомасса консументов 1 уровня выше биомассы продуцентов, а численность блох на лисицах выше, чем численность лисиц. К тому же, в энергетике сообществ главная роль принадлежит редуцентам и детритным, а не пастбищным сетям питания. Позвоночные же животные в экономике биосферы играют очень малую роль (не считая биосферной роли человечества).

Чем сложнее и разветвленнее пищевые сети, тем стабильнее энергопоток и экосистема в целом. При выпадении звена из цепи питания энергопоток неизбежно сужается и стабильность экосистемы уменьшается. В течение жизнедеятельности экосистем часть органического вещества может выпадать из круговорота и образовывать осадочные породы (уголь, торф, известняк).

Прирост биомассы в экосистеме за единицу времени называется биологической продуктивностью (продукцией). Различают первичную продукцию и вторичную продукцию сообщества. Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени фотосинтезирующими организмами (продуцентами). Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности продуцентов, другая часть идет на прирост биомассы. Эта часть называется чистой продукцией. Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами, она различна на разных трофических уровнях.

Масса всех организмов в пределах экосистемы называется суммарной биомассой. Наибольшая биомасса, в среднем 45 кг/м², имеется во влажных тропических лесах, а в океане – в сообществах коралловых рифов (примерно 2 кг/м²). В зрелом сообществе чистая продукция равна нулю, т.е. сколько биомассы создано продуцентами, столько же съедено и минерализовано консументами и редуцентами. При выведение экосистемы из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект дестабилизирующего внешнего воздействия ослабляется – принцип Ле-Шаталье – Брауна.

Последовательная смена сообществ на одной территории под действием дестабилизирующего фактора называется сукцессией (рис. 4.1). Первичная сукцессия – развитие экосистемы на голом месте, например на возникшем в море вулканическом острове. Вторичная сукцессия – процесс восстановления сообщества до равновесного (климаксного) состояния.

С укцессии могут быть регрессивными, направленными на обеднение и упрощение сообществ. Такие сукцессии называются дигрессиями, они возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальное условие существования тех или иных видов. В процессе развития стабилизирующих процессов в экосистеме разнообразие видов увеличивается, пищевые связи становятся более сложными. Фундаментальные формы сукцессии наблюдались в экологической истории Земли в связи с глобальными изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли. Примерами могут быть процессы оледенения и отступления ледников, кардинально изменявшие сообщества растений и животных на планете.