5. Физиологическая роль азота. Особенности азотного питания растений.!

Азот - один из основных элементов, необходимых для растений. Он входит в состав всех белков (содержание его колеблется от 15 до 19%) нуклеиновых кислот, аминокислот, хлорофилла, ферментов, многих витаминов, липоидов и других органических соединений, образующихся в растениях. Общее содержание азота в растении составляет 0,2 - 5 % и более массы воздушно - сухого вещества.

В свободном состоянии азот является инертным газом, которого в атмосфере содержится 75,5 % ее массы. Однако в элементарной форме азот не может усваиваться растениями, за исключением бобовых, которые используют азотные соединения, вырабатываемые развивающимися на их корнях клубеньковыми бактериями, способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму.

Азот поглощается растениями только после соединения его с другими химическими элементами в форме аммония и нитратов - наиболее доступных форм азота в почве. Аммоний, являясь восстановленной формой азота, при поглощении растениями легко используется в синтезе аминокислот и белков. Синтез аминокислот и белков из восстановленных форм азота происходит быстрее и с меньшими затратами энергии, чем синтез из нитратов, для восстановления которых до аммиака растению необходимы затраты дополнительной энергии. Однако нитратная форма азота более безопасна для растений, чем аммиачная, так как высокие концентрации аммиака в тканях растений вызывают их отравление и гибель.

Аммиак накапливается в растении при нехватке углеводов, которые необходимы для синтеза аминокислот и белков. Дефицит углеводов в растениях наблюдается обычно в начальный период вегетации, когда ассимиляционная поверхность листьев не развилась еще настолько, чтобы удовлетворить потребность растений в углеводах. Поэтому аммиачный азот может быть токсичен для культур, семена которых бедны углеводами (сахарная свекла и др.). По мере развития ассимиляционной поверхности и синтеза углеводов эффективность аммиачного питания возрастает, и растения усваивают лучше аммиак, чем нитраты. В начальный период роста эти культуры должны обеспечиваться азотом в нитратной форме, а такие культуры, как картофель, клубни которого богаты углеводами, могут использовать азот в аммиачной форме.

При недостатке азота замедляется рост растений, ослабляется интенсивность кущения злаковых и цветения плодовых и ягодных культур, сокращается вегетационный период, уменьшается содержание белка и снижается урожай.

6. Влияние внешних и внутренних факторов на фотосинтез

Солнечные лучи – источник энергии при фотосинтезе, и изменения в скорости фотосинтеза (ФН), вызываемые меняющейся интенсивностью облучения, относятся к основным характеристикам фотосинтетической деятельности растений. Зависимость ФН от облучения выражается характерной кривой (рис. 11), которую обычно называют световой кривой или кривой освещения: расход СО2 в темноте (при дыхании) с постоянным возрастанием интенсивности освещения снижается и достигает нулевого значения в так называемой точке компенсации. Дальнейший рост интенсивности освещения вызывает почти линейное увеличение ФН. При низких величинах освещения использование лучевой энергии бывает максимальным, и в таких условиях она служит фактором, лимитирующим ФН. Во второй части кривой освещения происходит почти полное световое насыщение. В этих условиях скорость фотосинтеза ограничивается скоростью транспорта СО2 из окружающего растение воздуха в хлоропласты и скоростью ферментных реакций фиксации СО2. На рисунке 11 приведены величины ФН, характерные для растений типа С3 и С4.

Углекислота служит субстратом для образования новых продуктов ассимиляции. Концентрация СО2 в воздухе очень мала (0,03%), и каждое ее изменение отражается на величине ФН.

На рисунке 12, где приведена зависимость ФН от концентрации СО2, заметна разница в величине точки компенсации СО2. Кривые освещения для растений типа С3 и С4 показывают, что у растений С4 насыщение углекислотой происходит при более низких ее концентрациях, чем у растений С3. Этот фактор используют на практике: обогащение атмосферы в оранжереях углекислотой дает существенный эффект именно у растений типа С3.

Температура

Температура оказывает влияние на ход всех ферментных реакций, поэтому отчетливо сказывается на скорости фотосинтеза (рис. 13). У некоторых видов хвойных деревьев процесс фотосинтеза протекает и при отрицательных температурах, но у всех полевых культур прекращается при нескольких градусах выше нуля. На рисунке 13 также заметно существенное преимущество растений С4 с точки зрения активности фотосинтеза при повышении температур. И наоборот, у растений С3 при одинаковых прочих условиях скорость фотосинтеза возрастает при более низких температурах. Следовательно, можно сделать практический вывод: для повышения скорости фотосинтеза растениям С4 необходимы благоприятные температурные условия

Однако работа с кукурузой показывает, что варьирующую зависимость скорости фотосинтеза от температуры можно использовать путем целенаправленной селекции при получении высокопродуктивных сортов для относительно холодных условий. Следует отметить, что успешное возделывание кукурузы в холодных областях не обусловлено лишь взаимосвязью между скоростью фотосинтеза и температурой, хотя именно эту зависимость используют в селекции данной культуры.