8. Ростовые корреляции.

При рассмотрении особенностей роста необходимо учитывать, что все органы растительного организма взаимосвязаны и оказывают влияние друг на друга. За­висимость роста одной ткани от другой или роста одного органа от другого на­зывают коррелятивным ростом. Корреляции роста проявляются на разных уров­нях. Рост и дифференциация каждой клетки зависят от окружающих ее клеток и тканей. Именно поэтому клетка, выделенная из ткани, растет и дифференци­руется по иному пути. Явление корреляции проявляется и на уровне отдельных тканей. Так, дифференциация ксилемы ускоряется в присутствии меристемати­ческих клеток. Деление камбиальных клеток происходит наиболее интенсивно в зоне, расположенной непосредственно под листом. Особенно ясно взаимо­действия (корреляции) проявляются при рассмотрении роста отдельных органов растения. Наблюдается взаимозависимость между ростом стебля и корня. Часто рост главного побега оказывает влияние на рост боковых. В одних случаях под влиянием главного побега происходит только замедление роста боко­вых побегов (томаты), в других — полное его прекращение (подсолнечник). Бо­ковые почки растения при интенсивном росте верхушечной могут на протяжении всего вегетационного периода оставаться в покоящемся состоянии, однако достаточно удалить верхушечную почку, чтобы боковые начали интенсивно рас­ти. Сходное положение можно наблюдать и на корневой системе. Удаление кончика корня вызывает его усиленное ветвление. Торможение роста боковых побегов верхушечным органом называют апикальным доминированием. Оно яр­ко проявляется и у древесных растений. Можно привести и другие примеры вза­имного влияния органов. Так, удаление цветков стимулирует рост вегетативных органов. Удаление боковых побегов (пасынков) вызывает усиленный рост пло­дов и др. Ростовые корреляции широко используются в практике растениеводства. Бла­гоприятное влияние таких приемов, как прищипывание кончика корня при высадке рассады овощных культур, пасынкование (удаление боковых побегов) томатов, чеканка (удаление верхушки) хлопчатника основано на корреляцион­ных эффектах. Основное значение в обеспечении взаимного влияния органов растения при­надлежит гормонам, в особенности соотношению ауксинов и цитокининов. Как уже упоминалось, действие ауксина зависит от концентрации. По данным Тиманна, одна и та же концентрация ауксина стимулирует рост верхушечного по­бега и подавляет рост боковых почек. Ауксины, образовавшиеся в верхушечной почке, передвигаясь вниз, тормозят рост боковых почек. Удаление верхушки по­бега приводит к уменьшению концентрации ауксинов в боковых почках, в ре­зультате чего они трогаются в рост. Если вместо удаленной верхушки на срез нанести пасту, содержащую гетероауксин (ИУК), то рост боковых почек приос­танавливается. Этот эксперимент ясно показывает значение ауксинов в явлени­ях апикального доминирования. Однако причина тормозящего влияния аукси­нов остается невыясненной. В последнее время высказывается предположение, что под влиянием ауксинов накапливается этилен, и это вызывает торможение роста. Большую роль во взаимодействии органов играют и цитокинины. Как уже упоминалось, действие цитокининов в этом отношении противоположно аук­синам. Возможно, что боковые почки не растут из-за недостатка цитокининов. Определенное значение имеет накопление в покоящихся почках ингибиторов роста (В.И. Кефели). Кроме этилена здесь может играть роль накопление АБК. Нельзя не учитывать также баланса питательных веществ, складывающегося в растительном организме. Естественно, что удаление одних органов вызывает усиленный приток питательных веществ к другим. Таким образом, явление апи­кального доминирования зависит, по-видимому, от разных причин, как гормо­нальных, так и трофических.

Циркадные ритмы.

Как известно, для растений характерны ритмические ко­лебания некоторых процессов. В естественных условиях ритм этих процессов синхронизирован с суточным, 24-часовым. Такие ритмы получили название циркадных циклов. Ритмические колебания проявляются в скорости роста, митотической активности, движении листьев у ряда растений (фасоль, клевер) и в других процессах. В естественной обстановке ритмы подгоняются к опреде­ленной суточной смене условий (день, ночь). Однако они сохраняются долгое время и в постоянных условиях среды (например, в темноте). В качестве приме­ра можно привести «сон» листьев некоторых растений (клевер). При выдержи­вании в темноте листья клевера продолжают ритмические движения с периодом около 23 ч. Это привело к выводу, что растительный организм, так же как и жи­вотный, может измерять время, т. е. существуют биологические часы (Е. Бюннинг). Измерение времени может осуществляться в организме по типу песочных часов. Это устройство, при котором время измеряется как интервал, требующий­ся для протекания какого-то процесса, идущего с постоянной скоростью. Это может быть накопление массы растения (возраст) или накопление какого-то ве­щества (гормона или соотношения гормонов). Второй возможный механизм из­мерения времени — по типу маятника-осциллятора по ритмическим колебани­ям, которые проходят через определенные промежутки времени. У организмов это могут быть две обратимые реакции — образование того или иного вещества, ритмически изменяющегося. Однако показано, что биологические часы в боль­шинстве случаев независимы от температуры. В связи с этим полагают, что в основе биологических часов лежат какие-то физические процессы. Это может быть изменение свойств мембран или фотохимические превращения: Фк-Фдк. Возможно, именно эти механизмы лежат в основе измерения времени цветения.

РИТМИЧНОСТЬ ПРИРОДНЫХ ЯВЛЕНИЙ — повторения во времени в одинаковой последовательности (периодичности) природных явлений и процессов, свойственных каждому природному компоненту и географической оболочке в целом. Ритмичность природных явлений — одна из закономерностей любого природного комплекса, (ландшафта). Особенно наглядно ритмика проявляется на биогенных компонентах. Так, все живые организмы имеют период покоя и работы (напряжения, бодрствования), что согласуется с суточным движением и годовым обращением Земли. Одни животные действуют при дневном свете, другие — ночью. Человек активен днем, отдыхает ночью.

Сезонная ритмика проявляется в покое и вегетации растений, в линьке, спячке и миграции животных в другие ландшафты. Ритмические приливо-отливные явления в гидросфере связаны с притяжением Луны и Солнца. Некоторые животные пробуждаются не с восходом Солнца, а с наступлением отлива, когда они на осушенном мелководье добывают пищу.

Различают также циклическую ритмику, когда при средней постоянной продолжительности цикла промежуток времени между его одинаковыми фазами имеет переменную продолжительность, например, наибольшее число солнечных пятен, что повторяется в среднем через каждые 11 лет (но эти промежутки между двумя максимумами колеблются от 9 до 14 лет) или циклические колебания климата (со средней длительностью одного цикла около 30 — 35 лет), уровня озер; периоды наступания и отступания ледников, трансгрессии и регрессии моря; эпохи расчленения рельефа и следующие за ней эпохи выравнивания.

Полярность (от лат. polus, греч. p?los — полюс) (биологическая), свойственная организмам специфическая ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению морфофизиологических различий на противоположных концах (или сторонах) клеток, тканей, органов и организма в целом. Особенно четко проявляется Полярность у растений. Даже многоклеточные тяжи зелёных водорослей и гифы грибов обладают Полярность, поскольку составляющие их клетки ориентированы в одном направлении. У спор водорослей, грибов, мхов, хвощей и папоротников Полярность возникает лишь после соответствующего внешнего воздействия, когда клетки начинают дробиться, давая начало новому организму, ориентированному в определённой плоскости. У семенных растений Полярность обнаруживается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где формируются 2 зачаточных органа — листовая почка и корень. У формирующегося растительного организма Полярность проявляется в преобладающем направлении деления клеток, их роста и дифференцировки. Поляризация и дифференцировка каждой клетки зависят от того, какое положение она занимает по отношению к др. клеткам. Ведущая роль в поляризации клеток и тканей, в ориентировании органов в пространстве (см. Геотропизм и др. тропизмы) принадлежит фитогормонам. Так, прививка почки сирени в недифференцированную каллюсную ткань вызывает полярное образование ксилемных тяжей. Добавка в зону прививки ауксинов резко усиливает Полярность Под действием гиббереллинов у стеблёвых черенков активируется рост надземных частей, под влиянием ауксинов — заложение и рост корней. Полярность сформировавшихся органов как правило, сохраняется даже при резком нарушении их нормального положения (опыты с перевёртыванием черенков). Однако в некоторых случаях удаётся нарушить Полярность изменением условий внешней среды (свет, тепло, влага, химические вещества), которые меняют градиент гормональных и трофических процессов, что, в свою очередь, определяет поляризацию морфо-физиологических структур.

Регенерация у растений может происходить на месте утраченной части

(реституция) или на другом месте тела (репродукция). Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — естественная регенерация типа репродукции. Обычно, однако, под регенерацией понимают лишь восстановление насильственно отторженных частей. При такой регенерации организм прежде всего использует основные пути нормального развития.

Поэтому регенерация органов у растений происходит преимущественно путём репродукции: отнятые органы компенсируются развитием существующих или образующихся вновь метамерных заложений. Так, при отрезании верхушки побега усиленно развиваются боковые побеги. Растения или их части, развивающиеся не метамерно, легче регенерируют путём реституции, как и участки тканей.

Например, поверхность ранения может покрыться так называемой раневой перидермой; рана на стволе или ветке может зарубцеваться наплывами

(каллюсами). Размножение растений черенками — простейший случай регенерации, когда из небольшой вегетативной части восстанавливается целое растение.

Широко распространена регенерация и из отрезков корня, корневища или слоевища. Можно вырастить растения из листовых черенков, кусочков листа

(например, у бегоний). У некоторых растений удавалась регенерация из изолированных клеток и даже из отдельных изолированных протопластов, а у некоторых видов сифоновых водорослей — из небольших участков их многоядерной протоплазмы. Молодой возраст растения обычно способствует регенерации, но на слишком ранних стадиях онтогенеза орган может оказаться неспособным к регенерации. Как биологическое приспособление, обеспечивающее зарастание ран, восстановление случайно утраченных органов, а нередко и вегетативное размножение, регенерация имеет большое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и др.

Она даёт материал и для решения ряда теоретических проблем, в т. ч. и проблем развития организма. Большую роль в процессах регенерации играют ростовые вещества.

9. Физиология растений — это наука о процессах, происходящих в растительном организме. Физиология растений зародилась в XVII – XVIII вв. Задача физиологии растений заключается в раскрытии сущности этих процессов для того, чтобы научиться рационально использовать их. К.А. Тимирязев писал: «Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор, он является деятелем, управляющим природой». В этом определении заложена целая программа действия для каждого физиолога. Из него видно, что, с одной стороны, физиология растений — это теоретическая наука, которая опирается на последние достижения физики, химии, молекулярной биологии, с другой стороны, эта наука имеет большое практическое значение для земледелия. К.А. Тимирязев писал: «Физиология растений — это научная основа земледелия». Таким образом, в задачи физиологии растений входят раскрытие сущности процессов, протекающих в растительном организме, установление их взаимной связи, изменение под влиянием среды, механизмов их регуляции, физиологические изыскания и обоснование приемов, направленных на повышение продуктивности сельскохозяйственных культур. Физиология растений заниматься исследованием процессов, происходящих в организмах на различных уровнях организации: биоценотическом, организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном. Все более широкое применение принципов, открытых при молекулярно-биологических исследованиях, в изучении процессов на уровне целого растения и растительных сообществ, позволяет подойти к управлению ростом и развитием, а следовательно, и продуктивностью растительных организмов. Прослеживая этапы развития физиологии растений, можно увидеть, что физиологические функции, которые столетие назад всего-навсего только описывались, в данное время досконально изучены на биохимическом и молекулярном уровнях: значение органоидов, энергетика, ассимиляция С02, многие участки обмена веществ, механизмы регуляции и наследственности. В этих процессах основную роль играет взаимодействие клеточек между собой. Современные направления исследований по физиологии растений: В настоящее время все более приоритетными для современной физиологии растений становятся проблемы локальной, региональной и глобальной экологии. Экологической физиологии растений предстоит на физико-химической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптационного синдрома растений применительно к множеству природных и техногенных стрессоров. Большой интерес вызывает также разработка фундаментальных основ сохранения растительного генофонда нашей планеты и создание на этой основе новых технологий спасения исчезающих видов.Одним из современных направлений в фитофизиологии является изучение механизмов протекания основных физиологических процессов (фотосинтеза, дыхания, роста и развития, водного обмена и др.), основываясь на результатах изучения путей восприятия и передачи сигналов гормональной и иной природы, идентификации компонентов сигнальных цепей и функционирования элементов цитоскелета, регуляции дифференциальной экспрессии ядерного и хлоропластного геномов, изучения механизмов транспорта ионов, а также выяснения биологической роли аквапоринов, прежде всего, в регуляции водного статуса растения.На сегодня активно дискутируются проблемы регуляции метаболизма одноклеточных фотосинтезирующих микроводорослей, а также фундаментальные основы создания современных инновационных технологий.Важное место в фитофизиологии уделяется работам, посвященным физиологи трансгенного растения.

За прошедшие 50 лет отечественная физиология растений прошла огромный путь от описания внешнего проявления основных физиологических процессов до выяснения их физико-химических механизмов с последующей интерпретацией этих механизмов

10.Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Открытие клеточного строения организма непосредственно связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский ученый Роберт Гук усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Согласно этой теории, все живое состоит из клеток и их производных. Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. Вместе с тем при изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток. В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое. Основные жизненные свойства присуши именно содержимому клетки — протопласту. Кроме того, для взрослой растительной клетки характерно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным соком. Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл, видимых в световой микроскоп: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами, такими, как аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами—микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или основную плазму. Каждая из органелл имеет свою структуру и ультраструктуру. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5—30 мкм, хлоропласт 2—6 мкм, митохондрии 0,5—5 мкм, рибосомы 25 нм. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и немембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма. Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы диаметром 20—25 нм, достигающие в длину нескольких микрометров. Предполагают, что стенки микротрубочек толщиной 5—8 нм состоят из цепочек глобулярного белка тубулина, свернутых спирально. Микротрубочки могут разрушаться и снова возникать. С микротрубочками связано движение цитоплазмы, участие в различного рода перемещениях органелл. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок. Рибосомы — это компактные рибонуклеопротеидные частицы диаметром около 20 нм, лишенные мембран. Они состоят из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальной (рРНК). Основная функция рибосом — синтез белка. Мембраны отделяют внутреннюю среду от внешней, разделяют клетку на отдельные компартменты (отсеки). Мембраны определяют возможность проникновения в клетку и выход из нее и отдельных органелл различных веществ (проницаемость). На поверхности мембран локализованы различные рецепто­ры, в том числе и рецепторы гормонов. На мембране или даже в самих мембранах упорядоченно располагаются полиферментные комплексы, проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование). Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) или эндоплазматическая сеть — сложная система каналов, окруженных мембранами (6—7 нм), пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны ЭПР заполнены электронно-прозрачной жидкостью, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране ЭПР могут быть прикреплены рибосомы. Мембраны ЭПР разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем клетке по всей цитоплазме. Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. Одна из основных функций аппарата Гольджи — это накопление и секреция веществ и, прежде всего углеводов, что проявляется в его участии в формировании клеточной оболочки и плазмалеммы. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.

Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль, которая может занимать до 90% объема клетки. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара, ферменты, метаболиты (алкалоиды, фенолы) и другие соединения. Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться запасные питательные вещества (сахароза, минеральные соли и др.), если в данный момент клетка в них не нуждается. В вакуолях содержится много протеолитических ферментов, таких как протеазы, рибонуклеазы, гликозидазы и др. Лизосомы — органеллы диаметром до 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические (протеазы, нуклеазы, липазы и др.). Митохондрии — «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5—2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным от 500 до 1000. Митохондрии окружены двойной мембраной. Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Ядро открыто Р. Брауном в 1831 г. Значение ядра определяется, прежде всего, наличием в нем дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм. Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной около 8 нм каждая, разделенных между собой перинуклеарным пространством шириной 20—30 нм, которое заполнено жидкостью. Внешняя мембрана на поверхности имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с эндоплазматической сетью. На внешней мембране расположено большое количество рибосом. Внутренняя мембрана может давать впячивания. Ядерная оболочка имеет поры. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы гидролазы). В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система.

11. Азотный обмен, как специальный раздел физиологии растений. История развития представлений о процессах поглощения и усвоения азота растениями. Особенности азотного обмена высших растений по сравнению с другими организмами. Азотное питание растений и задачи с/х производства, экологии, сбережения энергоресурсов. Цикл азота в биосфере. " Малый" и " большой" круговорот соединений азота, времена их обращения. Компартменты различных азотсодержащих веществ в почве и атмосфере и взаимосвязи между ними. Превращение азота в почве: поступление и потери; значение почвенных микроорганизмов и растений. Роль деятельности человека. Природно-восстановительные мероприятия.

Источники азота для растений.

Процесс фиксации азота атмосферы. Микроорганизмы, способные фиксировать молекулярный азот: свободноживущие и образующие симбиотические или ассоциативные системы с растениями. Биохимия процесса азотфиксации. Характеристика нитрогеназы (НГ). Механизм работы НГ, регуляция её активности. Источники восстановителя и энергии у разных азотфиксаторов. Механизмы защиты НГ от действия кислорода.

Поглощение растениями связанного минерального азота. Доступность разных форм азота почвы для растений. Удобрения, эффективность их использования в с/х практике. Значение работ Д.Н. Прянишникова. Видоспецифичность растений в отношении использования нитрата и аммония. Ион NO3-, как индуктор роста боковых корней. Системы транспорта ионов нитрата и аммония. Особенности поступления азота из среды в корень по сравнению с другими ионами. Проблема поддержания рН в тканях и в среде в связи с использованием аммония.

Усвоение растениями азота.

Утилизация нитрата. Судьба нитрата, поступившего в растение. Поглощение нитрата, характеристика систем транспорта на плазмалемме и тонопласте. Транслокация нитрата в растении. Процесс восстановления нитрата. Характеристика нитратредуктазы (НР) и нитритредуктазы (НиР): изоформы, локализация, активность в тканях корней и листьев. Гипотеза о мембранной локализации НР и её функциях. Механизмы регуляции синтеза и активности НР. Источники восстановителей для реакций превращения нитрата в аммоний в корнях и листьях. Контроль процесса редукции через доступность субстрата (нитрат) и восстановитель. Содержание и компартментация нитрата в клетке. Функции вакуолярного нитрата. Метаболитная, генная и компартментальная регуляция поступления и утилизации нитрата в растении.

Усвоение аммонийного азота. История развития представлений о путях ассимиляции азота у растений. Д.Н. Прянишников о роли дикарбоновых кислот и амидов. Реакции ассимиляции. Характеристика изоформ, локализация и регуляция ферментов усвоения азота: глутаматдегидрогензы (ГДГ), глутаминсинтетазы (ГС). Открытие глутамин-оксоглутарат аминотрансферазы (ГОГАТ). Характеристика фермента, локализация изоформ, активность в корнях и листьях, регуляция. Дискуссия о путях усвоения азота у растений; методические подходы, позволяющие выявить альтернативные пути ассимиляции азота. Реакции переаминирования, их роль в процессах превращения азота у растений и значение при прорастании и формировании семян. Синтез аспарагиновой кислоты и аланина. Синтез аспарагина и его функции в тканях растений. Количественный и качественный состав свободных аминокислот и других небелковых азотсодержащих соединений в тканях; их функции у растений. Содержание аммонийного азота в тканях; его токсичность. Пути, обеспечивающие поддержание низкой концентрации NH4+ в корнях и фотосинтезирующих органах.

Взаимосвязь процесса усвоения азота с дыханием и фотосинтезом. Локализация ферментов усвоения азота (НР, НиР, ГДГ, ГС, ГОГАТ) в фотосинтезирующей и нефотосинтезирующей клетке. Источники восстановителей и энергии для реакций усвоения азота на свету и в темноте. Взаимодействие процессов усвоения азота и углерода в хлоропласте. Фотодыхательный азотный цикл. Нитрат, как регулятор распределения между сахарами и аминокислотами углерода СО2, ассимилируемого в процессе фотосинтеза. Роль дыхания в поглощении и усвоении азота. Процессы, поставляющие углеродные предшественники для синтеза аминокислот. Цикл трикарбоновых кислот, как источник углеродных скелетов для реакций ассимиляции азота и узел взаимосвязи с C и N обменом. Роль реакции окислительного дезаминирования с участием ГДГ. Синтез 2-оксоглутарата в цитозоле.

Организация процессов усвоения азота в растении.

Доля участия корней и надземных органов и пути усвоения азота у разных видов и в зависимости от условий среды (концентрация разных форм азота, рН, температуры и др.). Энергозатраты на ассимиляцию азота в зависимости от формы используемого минерального азота и локализации процесса усвоения в органах растения. Синтетическая функция корня; значение работ Д.А. Сабинина. Транслокация по ксилеме азота усваиваемого при симбиотической фиксации, при поглощении нитрата, или аммония среды: состав соединений и регуляция процессов перемещения. Взаимодействие побега и корня при поглощение и восстановлении нитрата. Поддержание рН-стата в клетках корней и побегов в связи с усвоением нитрата и аммония. Компартментация, как система, обеспечивающая регуляцию и взаимосвязь процессов усвоения и обмена азота и углерода в фотосинтезирующей клетке. Распределение соединений азота в тканях и органах. Запасные и транспортируемые по флоэме формы азота. Модель донорно-акцепторных отношений в применении к распределению азота. Круговорот азота по растению и реутилизация азота. Функциональная роль процесса циркуляции азота в системе целого растения.

Азотное питание и продукционный процесс. Рост и накопление азота, его фракции и распределение в растении в зависимости от формы и доступности азота и других факторов. Моделирование процесса накопления и распределения азота, как составляющей роста растений. Отбор форм, эффективно усваивающих азот. Активность ферментов, как тест на способность использовать азот и другие хозяйственно полезные признаки.

12.Известны чувствительные растения - индикаторы, не выносящие даже очень слабого загрязнения воздуха. Под влиянием очень слабых концентраций сернистого газа мхи и лишайники первыми исчезают из состава фитоценозов. К действию фтора очень чувствительны гладиолусы.

Кислые газы, нарушая рост и развитие растений (неоднократная смена листьев, вторичный рост побегов, а иногда и вторичное цветение), могут снижать устойчивость их к другим неблагоприятным факторам; засухе, заморозкам, засолению почв.

Повреждения (ожоги) делят по характеру их проявления и изменению физиолого-биохимических процессов у растений на: острые (катастрофические), хронические и невидимые.

Различают пять степеней повреждения растений сернистым газом в зависимости от концентрации его и продолжительности поглощения листьями: отсутствие повреждений, скрытые, хронические, острые и катастрофические.

Активации повреждаемости растений газами способствует повышенная температура, влажность воздуха и солнечная радиация, т.е. факторы повышающих газообмен и поглощение токсичных газов. При пониженной освещенности и ночью повреждаемость растений уменьшается. Прекращение газообмена зимой у хвойных пород также предохраняет их от повреждений.

Исследования показали, что зеленые растения более чувствительны к различным газам, чем животные и человек. Допустимая максимально- разовая концентрация SO2 для растений оказалось равной 0.02 мг/м3 (для животных и человека 0.05 мг/м3). Большая чувствительность растений связана с большей скоростью проникновения газа и автотрофным характером их метаболизма.

Классификация действия атмосферных загрязнителей на растения

Клетка Уровень организации

ткань или орган организм экосистема

Поглощение загрязнителя Поглощение или осаждения загрязнителя Поглощение или осаждения загрязнителя Накопление загрязнителя в растениях и других компонентах экосистемы, таких, как почва, поверхностные и грунтовые воды

Изменение клеточной среды Изменение ассимиляция, дыхание или транспирация Изменение роста

Действия на ферменты и метаболиты Изменения клеточных органелл и метаболизма Изменения в росте и развитии Повышение восприимчивости к биотическим и абиотическим влияниям Снижение продуктивности, урожая и качества Вредность для потребителей как результат накопления (флюроз) Изменение видового состава, также связанные со сдвигами в межвидовой борьбе

Нарушение путей обмена веществ Хлороз, некроз Гибель растений Нарушение биогеохимических циклов

Изменение клеток Гибель или отмирание органов растений Нарушение стабильности и уменьшение способности к саморегуляции

Разрушение и гибель клеток Распад древостоев и ассоциаций Расширение лишенных растительности зон (опустошение)

В настоящее время уровень загрязнения г. Бишкек остаеться высоким. Несмотря на то, что многие промышленные предприятия не функционируют, тем не менее увеличился выброс за счет возрастания количества автомобильного транспорта (до этого экплуатированных в развитых капиталистических странах). В последние годы прошлого века отмечались высокие концентрации пыли (2-3 ПДК), оксида азота (1,8 - 2,9 ПДК), оксида углерода (до 2 ПДК) и амиака (до 3,2 ПДК). Концентрации других ингредиентов находятся в пределах или чуть выше ПДК

Из всех примесей, оказывающих вредное воздействие на растительность, самым изученным является двуокись серы [1,3,6,8,9,10], именно ей уделим основное внимание. О’Гара установил сравнительную чувствительность примерно 100 видов растений к SO2 в условных единицах, причем за единицу принята чувствительность люцерны [3]. Для самой люцерны установлено, что начальные признаки её повреждения соответствуют концентрации SO2 (условно эту ПДК обозначим Сpd), равной 3.3мг/м3 или 1.2 млн-1 при длительности воздействия 1ч.

Для величин Сpd по отношению к растительности О’Гара установил их зависимость от времени действия t в виде уравнения Сpd = 0.33 + 0.92/ t, где Сpd выражено в млн-1, а t - в часах.

Слабому поражению листа соответствует Сpd = 0.94 + 0.24/ t, а разрушению листа на 50 и 100% соответствуют Сpd = 1.4 + 2.1/ t и Сpd = 2.6 + 3.2/ t .

На основе этих формул произведена классификация растений по степени устойчивости растений к SO2 и расчитаны пороговые концентрации диоксида серы, при которых растения подвергаются различным воздействиям.

13. Вода, поступившая в клетки корня под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе может перемещаться в радиальном направлении тремя путями: апопластическим, симпластическим, трансмембранным. Еще в 1932 г. немецкий физиолог Э. Мюнх высказал мнение о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны. Уже обсуждалось, что в последнее время много внимания уделяется аквапоринам — мембранным белкам, образующим в мембранах специализированные водные каналы и определяющим проницаемость для воды. Эксперименты показали, что передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту (С. Френч). Апопластный путь прерывается в эндодерме в связи с наличием поясков Каспари. Вместе с тем в апикальной части суберинизация отсутствует, поэтому вода легко проникает через эндодерму. Кроме того, в суберинизированных частях корня вода может проходить через пропускные клетки.

Сказанное показывает, что для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану. В сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикл), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядов), они транспортируют меньше воды. Предполагают, что это может быть связано с инактивированием аквапоринов. Торможение транспорта воды в корнях в аэробных условиях, возможно, объясняет факт завядания растений в переувлажненной почве. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше. Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

14 Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладающие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровождается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.

Для прорастания семян необходимы вода, тепло и воздух. Прежде чем зародыш тронется в рост, семена впитывают в себя воду и набухают, при этом разрывается их оболочка и раздвигаются окружающие семя частицы почвы. Под влиянием воды и притока воздуха в семенах увеличивается содержание ферментов. При их участии находящиеся в семенах нерастворимые питательные вещества переходят в легкоусвояемые, и начинается новая жизнь.

Для прорастания семян различных растений требуется неодинаковое количество воды: так, для семян горчицы полевой, льна обыкновенного, подсолнечника однолетнего, редьки дикой, свербиги восточной и сурепицы обыкновенной - 30-40% от их массы, для злаковых - 50-70%, для прорастания растений из семейства бобовых (горох, фасоль, вика, клевер, чина, донник и др.) - 100% и более.

Требования различных растений к температуре, необходимой для прорастания семян, также неодинаковы. Семена растений южного происхождения обычно нуждаются для прорастания в более высокой температуре, чем те, у которых родиной являются страны умеренно

15 .солеустойчивость растений, способность растений произрастать на засоленных почвах Наиболее солеустойчивы Галофиты, однако и они очень чувствительны к внезапному засолению. Любое растение приспосабливается к высокому содержанию солей в процессе онтогенеза в соответствии со своей наследственной природой. Адаптация растений зависит от вида засоления. При хлоридном засолении растения становятся мясистыми - суккулентами (См. Суккуленты), при сульфатном - обычно приобретают ксероморфную структуру (см. Ксероморфизм).

В основе устойчивости растений к солям лежат физиологические механизмы, которые можно разделить на две группы (Б.П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислоты пролина (Н.И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений. Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран (Б.П. Строганов). По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей (П.А. Генкель). По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов. Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентрирование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). Исследования, проведенные Б.А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно цитоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка, высокоустойчива к накоплению солей. Криптогалофиты (солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Растения данной группы характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем цитоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся произрастающие на среднезасоленных почвах тамариск, кермек, лох и др