Тканевой уровень

Исходно нервная трубка образована слоем герминативного нейрального эпителия толщиной в одну клетку (нейробласты). Этот слой представляет собой быстро делящуюся клеточную популяцию. Однако вскоре некоторые клетки перестают делиться, они мигрируют к периферии нервной трубки, где происходит их дальнейшая дифференцировка. Она зависит от положения, которые займут эти нейробласты, оказавшись вне области делящихся клеток.

В то время как клетки, лежащие у просвета нервной трубки, продолжают делиться, мигрирующие клетки образуют второй слой вокруг исходного слоя клеток нервной трубки. Этот второй слой постепенно утолщается по мере того, как все большее число клеток добавляется к нему из герминативного нейрального эпителия; этот слой называют плащевым (рис. 5.15, А), а герминативный эпителий теперь носит название эпендимного слоя. Дифференцировка клеток плащевого слоя приводит к образованию как нейронов, так и глиальных клеток. Нейроны устанавливают между собой связи и посылают в направлении от просвета аксоны, образуя бедный клетками краевой слой. Со временем глиальные клетки заключают аксоны этого слоя в миелиновые футляры, придающие им беловатую окраску. Поэтому плащевой слой, содержащий тела нейронов, часто называют серым веществом, а содержащий их аксоны краевой слой—белым веществом (краевой слой).

В спинном и продолговатом мозге основная трехкомпонентная структура — эпендимный, плащевой и краевой слои — сохраняется в течение всего развития. Серое вещество (плащ, или мантия) постепенно принимает форму бабочки, окруженной белым веществом, и оба они заключены в соединительнотканный чехол. По мере дифференцировки нервной трубки в ней образуется продольная борозда (sulcus limitans), делящая ее на дорсальную и вентральную половины. Дорсальная половина получает информацию от чувствительных (сенсорных) нейронов, вентральная участвует в осуществлении различных двигательных (моторных) функций.

В головном мозге, однако, миграция клеток, дифференциальный рост и селективная гибель клеток (апоптоз!) вызывают модификацию трехзонной структуры.

Например, вот что происходит в мозжечке (рис. 5.15, В). Некоторые нейробласты серого вещества мигрируют по наружной поверхности развивающегося мозжечка, образуя новый герминативный слой вблизи наружной границы нервной трубки. Нейробласты, происходящие из клеток этого слоя, мигрируют обратно в развивающееся белое вещество мозжечка, в котором формируют зернистый слой. Из исходного эпендимного слоя возникают разнообразные нейроны и глиальные клетки, включая отличающиеся от других нейронов крупные клетки Пуркинье. Каждый нейрон Пуркинье имеет огромный дендритный аппарат, который подобен опахалу над луковицеобразным телом клетки. Типичная клетка Пуркинье может образовывать до 100000 синапсов с другими нейронами — больше, чем любой другой из изученных нейронов. У каждого нейрона Пуркинье имеется тонкий аксон, соединяющий его с другими клетками в глубоких ядрах мозжечка. Поэтому правильное функционирование и развитие мозжечка зависит во многом от его пространственной организации.

Трехзонная структура мозга в больших полушариях головного мозга также претерпевает существенные изменения. Некоторые нейробласты из плащевого слоя мигрируют через белое вещество и образуют вторую зону нейронов, называемую новой корой (неопаллиумом, или неокортексом). Эта новая кора мозга затем подразделяется на шесть слоев, содержащих тела нейронов. Дифференцировка этих слоев продолжается после рождения ребенка в течение первой половины детства.