Эпидермис и его производные

Клетки, покрывающие зародыш после завершения нейруляции, представляют собой презумптивный эпидермис. Первоначально эта ткань образует слой толщиной в одну клетку, однако у большинства позвоночных она вскоре становится двухслойной структурой. Наружный слой дает начало перидерме—временному покрову, который затем будет замещен, как только лежащий под ним слой дифференцируется в истинный эпидермис. Этот внутренний слой, называемый базальным слоем, дает начало всем клеткам эпидермиса (рис.).

С начала клетки базального слоя делятся, образуя другую, наружную популяцию клеток—шиповатый слой. Вместе эти два слоя обозначают термином ростковый слой. Клетки росткового слоя делятся, образуя зернистый, или гранулярный, слой, названный так потому, что его клетки содержат гранулы белка кератина. В отличие от клеток предыдущего слоя, клетки зернистого слоя не делятся. Они превращаются в кератиноциты. Клетки этого слоя заполняются кератином по мере того, как они стареют и мигрируют кнаружи. Здесь они формируют роговой слой, превращаясь в плоские мешки с кератином. Ядра оттесняются к одной стороне клетки. Вскоре после рождения ребенка клетки рогового слоя слущиваются и замещаются новыми клетками, поступающими из зернистого слоя. В течение всей жизни мертвые кератинизированные клетки рогового слоя слущиваются (человек теряет примерно 1,5 грамма мертвых клеток ежедневно) и замещаются новыми клетками, источником которых служат делящиеся клетки росткового слоя.

Пигментные клетки нервного гребня (меланоциты) также поселяются в ростковом слое, где они передают свои пигментные мешочки (меланосомы) развивающимся кератиноцитам. Клетке, образовавшейся в ростковом слое взрослого человека, требуется примерно две недели, чтобы достичь рогового слоя. У больных псориазом, характеризующимся слущиванием огромных количеств эпидермальных клеток, для этого требуется всего два дня.

Однако один эпидермис не образует кожи. Подстилающая его мезодерма дает начало собственно коже, называемой также дермой или кориумом. Взаимодействуя в определенных местах, дерма и эпидермис образуют производные кожи: волосы, чешуи или перья (в зависимости от вида животного), потовые и сальные железы.

Первым указанием на то, что в данном месте будет формироваться волосяной фолликул, служит скопление клеток в базальном слое эпидермиса. Такие скопления возникают в разное время и в разных местах зародыша. Базальные клетки удлиняются и делятся, погружаясь в дерму, где образуют волосяной фолликул. На этой стадии происходит набухание эпидермиса в двух участках. Клетки верхнего участка впоследствии образуют сальные железы, единственным секретом которых является жировое вещество, называемое кожным салом. У многих млекопитающих, в том числе и у человека, жировой секрет смешивается со слущивающимися клетками перидермы, образуя беловатую массу, vernix caseosa, окружающую плод к моменту рождения. Набухший нижний участок превращается в волосяную луковицу, которую затем окружает поднимающаяся мезенхима, Герминативный эпидермис, лежащий непосредственно над этой мезенхимой, пролиферирует и образует кератинизированный волос.

У человека до 8 мес внутриутробного развития все тело покрыто первичными волосками (лануго), к моменту рождения они остаются только на голове, бровях и ресницах, к началу полового созревания они появляются снова (на лобке, в подмыш впадинах), у мужчин – на теле и лице. После рождения волосы этого типа замещаются короткими и шелковистыми волосами—веллюсом (vellus). Веллюс сохраняется на многих частях человеческого тела, обычно считающихся безволосыми, таких, как лоб и веки. В других областях тела веллюс уступает место «терминальным» (дефинитивным) волосам. В течение жизни человека некоторые из фолликулов, дающих начало веллюсу, могут вновь вернуться к его образованию. Например, при нормальном мужском облысении фолликулы в области лысины возвращаются вновь к образованию непигментированных и очень тонких волос типа веллюса. Общая продолжительность жизни волос зависит от участка тела и типа волос – например, брови и ресницы выпадают через 3-4 мес, волосы головы – через 4-6 лет.

Из герминативных клеток эпидермиса возникают также потовые железы и являющиеся в эмбриологическом смысле слова их модификацией молочные железы. Подобно волосяным луковицам, эти железы образуются путем врастания герминативных базальных клеток эпидермиса в дерму.