Типы нейронов

В головном мозге человека содержится более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов), связанных с более чем триллионом вспомогательных глиальных клеток. Клетки, остающиеся неотъемлемыми компонентами выстилки нервной трубки, становятся эпендимными клетками. Из них могут образоваться как предшественники нейронов, так и глиальные клетки. Полагают, что дифференцировка этих клеток-предшественников в значительной степени детерминируется окружением, в которое они попадают. Типы нейронов и глиальных клеток чрезвычайно разнообразны. У некоторых нейронов образуется лишь небольшое число цитоплазматических участков, в которых другие клетки могут передавать им электрические импульсы, тогда как другие нейроны формируют обширные области, доступные для этой цели. Тонкие отростки нервных клеток, служащие для восприятия электрических импульсов, называются дендритами. Нейроны коры головного мозга новорожденного имеют очень мало дендритов, и одним из самых важных событий первого года его жизни является увеличение числа таких рецепторных участков в этих нейронах. В течение первого года жизни ребенка у каждого нейрона в коре головного мозга образуется поверхность дендритов, достаточная для размещения на ней 100000 связей с другими нейронами. В среднем один нейрон коры головного мозга соединяется с 10 000 других нервных клеток. Этот характер нервных связей делает возможным функционирование коры головного мозга как центра обучения, мышления и памяти, развития способностей к обобщениям и к произвольным ответам на воспринимаемые и расшифрованные ею стимулы.

Другой важной структурой развивающегося нейрона является аксон. Если дендриты часто очень многочисленны и не распространяются далеко от тела нервной клетки (или сомы), то аксоны простираются на расстояния около метра. Так, частоту сердечных сокращений регулируют нервы, клеточные тела которых находятся в продолговатом мозге. Болевые рецепторы большого пальца ноги воспринимают импульсы, которые должны пройти долгий путь до спинного мозга. Одна из фундаментальных концепций нейробиологии заключается в том, что аксон представляет собой непрерывное продолжение тела нервной клетки. Еще в конце прошлого столетия существовали многочисленные конкурирующие теории образования аксона. Оказалось, что аксон представляет собой вырост тела нейрона. Движение выроста осуществляется с помощью ведущего кончика аксона, называемого конусом роста. Конус роста движется не по прямой, он как бы нащупывает свой путь по субстрату. Движение конуса осуществляется посредством удлинения и сокращения заостренных филоподий, называемых микрошипами. Эти филоподии содержат микрофиламенты, ориентированные параллельно длинной оси аксона. В пределах самого аксона прочность его структуры обеспечивается микротрубочками. Таким образом, развивающийся нейрон сохраняет черты, уже обсуждавшиеся нами при изучении формирования нервной трубки, а именно удлинение клетки при участии микротрубочек и изменение формы ее апикального конца с помощью микрофиламентов. В наиболее активно мигрирующих клетках «исследующие» филоподий прикрепляются к субстрату и тянут за собой остальную часть клетки.

Нейроны передают электрические импульсы от одного участка к другому. Эти импульсы обычно проходят через дендриты в тело нейрона, где они фокусируются в аксоне. Чтобы предотвратить рассеяние электрического сигнала и облегчить его проведение, аксон в центральной нервной системе через определенные промежутки на всем его протяжении изолируется от других аксонов в нерве отростками глиальных клеток, называемых олигодендроциами. Олигодендроцит как бы обвертывает собой развивающийся аксон. Затем он продуцирует специализированную клеточную оболочку, богатую основным белком миелином, которая окружает в виде спирали лежащий в ее центре аксон. Специализированная мембрана называется миелиновой оболочкой. (В периферической нервной системе миелинизацию аксонов осуществляют шванновские глиальные клетки.) Миелиновая оболочка имеет существенное значение для правильного функционирования нейрона; демиелинизация нервных волокон связана с некоторыми серьезными нарушениями умственной деятельности; иногда процесс демиелинизации приводит к летальному исходу. Кроме того, аксон должен быть также специализирован для секреции нейромедиаторов, способных проходить через небольшие пространства (синаптические щели), отделяющие аксон нервной клетки от поверхности его клетки-мишени (ее тела, дендритов, аксона, воспринимающего нейрона или рецепторов какого-либо периферического органа). Таким образом, развивающийся нейрон должен продуцировать специфические ферменты для синтеза и разрушения нейромедиаторов. Развитие нейрона означает не только структурную, но и молекулярную дифференцировку.

Апоптоз

Общеизвестны ситуации в эмбриогенезе, когда происходит гибель клеток. Это избыточные нейроны и лимфоциты, Мюллеровы протоки у самцов млекопитающих, межпальцевые перепонки у амниотических животных, клетки (ткани) хвоста головастиков, клетки (ткани) гусениц при метаморфозе у насекомых и многие другие. Перепроизводство клеток в периферической нервной системе дает два преимущества: 1) повышается надежность иннервации всех клеток ткани-мишени, 2) обеспечивается возможность отбора наиболее функциональных нейронов.

Источники зрелых нейронов в зрелом головном мозге:

• субвентрикулярная зона в латеральной области боковых желудочков (нейроны обонятельных луковиц)

• зубчатая извилина гиппокампа (новые клетки-зерна - юные нейроны, включаются в нейронные сети, участвующие в процессах памяти и обучения).

Развитие полового диморфизма головного мозга человека

У млекопитающих головной мозг (ГМ) плодов с мужским и женским генотипом до определенного периода не имеет половых различий. Мужские половые гормоны (тестостерон) начинают секретироваться семенниками на 8-9 неделе эмбриогенеза. Уровень тестостерона повышается, достигая уровня взрослого человека, влияет на развитие на различных органов и тканей плода. ТСТ воздействует на центры гипоталамуса (отдел мозга, играет роль в регуляции половой системы). Центры гипоталамуса: циклический (цикличность функционирования половой системы), тонический (постоянная выработка гонадотропинов). ТСТ выключает циклический центр (выключает гены, определяющие синтез рецепторов к женским половым гормонам).

В результате во многих отделах ГМ у особей разного пола возникают морфологические и функциональные различия. Гипоталамус – у мужчин размеры гораздо больше. Отвечает за половое поведение, материнское поведение. Женский фенотип развития ГМ не нуждается в дополнительной гормональной настройке.