- •Введение Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •Глава 1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Основные состояния возбудимых тканей
- •1.2.Биоэлектрические явления
- •1.2.1.Мембранный потенциал, или потенциал покоя
- •1.2.3.Изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения.
- •1.3.Физиология нервных волокон.
- •1.3.1.Физиологические свойства нервных волокон:
- •1.3.2.Механизмы проведения возбуждения по нервам
- •1.3.3.Законы проведения возбуждения по нервному волокну
- •1.4.Физиология скелетных мышц
- •1.4.1.Физиологические свойства скелетных мышц
- •1.4.2.Виды мышечных сокращений
- •1.4.3.Режимы мышечных сокращений
- •1.4.4.Механизм мышечного сокращения.
- •Сократительные белки
- •1.5.Физиология синапсов
- •1.5.1.Физиология медиаторов.
- •1.5.2.Свойства синапса
- •1.5.3.Этапы синаптической передачи
- •Глава 2 Общая физиология центральной нервной системы
- •2.1.Клетки цнс
- •2.2.Основные функции нервной системы (табл.2.2.)
- •2.3.1.Классификация нервных центров
- •2.5.Координационная деятельность центральной нервной системы.
- •2.5.1. Принцип иррадиации возбуждений.
- •2.5.2. Принцип общего конечного пути.
- •2.5.3. Принцип доминанты.
- •2.5.4. Принцип обратной связи.
- •2.5.5. Принцип реципрокности (сопряженности).
- •2.5.6. Принцип субординации (соподчинения).
- •2.6.Торможение в цнс
- •2.6.1.Постсинаптическое торможение
- •2.6.2.Пресинаптическое торможение-
- •2.7. Спинномозговая (черепно-мозговая) жидкость
- •3.1.2.Рефлекторная функция.
- •3.2.2.Средний мозг
- •3.2.3.Промежуточный мозг
- •3.2.4.Мозжечок, или малый мозг,
- •3.2.5.Ретикулярная формация.
- •3.2.6.Базальные ганглии конечного мозга
- •3.2.7.Конечный мозг, или полушария большого мозга,
- •3.3.Медиаторные системы мозга.
- •3.4.Концепция структурно-функциональных блоков мозга а. Р. Лурия.
- •Глава 4. Вегетативная нервная система
- •4.1.Симпатическая часть вегетативной нервной системы.
- •Глава 5. Общие представления об эндокринных железах
- •5.1.Свойства гормонов, механизм их действия
- •5.2.Характеристика отдельных гормонов
- •5.2.1.Гормоны передней доли гипофиза
- •5.2.2.Гормоны средней и задней долей гипофиза
- •Гипоталамическая регуляция образования гормонов гипофиза
- •5.2.3.Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
- •Паращитовидные железы
- •5.2.4. Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
- •Роль йодированных гормонов:
- •5.2.5. Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
- •5.2.6.Гормоны надпочечников.
- •Регуляция образования глюкокортикоидов.
- •Регуляция образования минералокортикоидов.
- •Значение адреналина и норадреналина
- •5.2.7.Половые гормоны. Менструальный цикл
- •5.3.Гипоталамус - высший центр эндокринной системы.
- •5.4. Стресс и стадии резистентности организма
- •Глава 6. Основные механизмы и принципы регуляции функций в организме.
- •6.1. Нервный механизм регуляции.
- •6.2.Регуляция с помощью метаболитов и гормонов.
- •6.3.Миогенный механизм регуляции.
- •6.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.
- •6.5.Надежность регуляторных механизмов.
- •6.6. Типы регуляции.
- •Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений
- •7.1.Роль различных отделов цнс в регуляции мышечного тонуса
- •7.1.1.Роль спинного мозга
- •7.1.2.Роль ствола мозга, мозжечка и коры головного мозга
- •7.2.Рефлексы поддержания позы (установочные)
- •7.3.Роль различных отделов цнс в регуляции движений
- •7.3.1.Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс
- •7.3.2.Роль различных отделов коры больших полушарий
- •7.3.3.Нисходящие моторные системы
- •Глава 8. Регуляция психологически важных функций организма
- •8.1.Регуляция артериального давления
- •8.1.1.Регуляция минутного объема сердца
- •8.1.2. Регуляция сосудистого тонуса
- •Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы.
- •Сосудодвигательный центр
- •Сосудосуживающие вещества
- •Сосудорасширяющие вещества
- •Вещества двоякого действия
- •8.2.Регуляция дыхания
- •8.3.Регуляция пищеварения
- •8.4.Регуляция водно-электролитного гомеостаза.
- •8.4.1.Регуляция объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция).
- •8.4.2. Регуляция осмотической концентрации плазмы крови (осморегуляция).
- •8.4.3. Регуляция кислотно-основного равновесия.
- •8.4.4. Регуляция артериального давления
- •8.5.Регуляция температуры тела
- •Оглавление
- •Глава 1.Общая физиология возбудимых тканей 6
- •1.1.Основные состояния возбудимых тканей 8
- •1.2.Биоэлектрические явления 8
- •Глава 2 Общая физиология центральной нервной системы 28
- •2.7. Спинномозговая (черепно-мозговая) жидкость 44
- •Глава 3.Частная физиология центральной нервной системы 45
- •3.1. Физиология спинного мозга. 45
- •3.1.1.Проводниковая функция 45
- •Глава 4. Вегетативная нервная система 67
- •Глава 5. Общие представления об эндокринных железах 72
- •Глава 6. Основные механизмы и принципы регуляции функций в организме. 98
- •Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений 103
- •Глава 8. Регуляция психологически важных функций организма 116
- •8.1.Регуляция артериального давления 116
3.1.2.Рефлекторная функция.
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы. Помимо соматических, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями.
В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции). Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (C1—С4), диафрагмы (С3—С5), верхних конечностей (С5—Th2), туловища (Th3—L1) и нижних конечностей (L2—S5).
Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.
Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется.
Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы, и зависит от уровня развития головного мозга: чем этот уровень выше, т.е. чем сильнее деятельность спинного мозга контролируется головным, тем продолжительнее спинальный шок дольше. У лягушки шок продолжается 3 - 5 мин, у собаки - 7 - 10 дней, у обезьяны - больше 1 месяца, у человека - 4 - 5 мес. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.
Нейроны спинного мозга.
Общее количество нейронов спинного мозга — около 13 млн (3 % — мотонейроны, 97 % — вставочные нейроны, относящиеся в том числе и к вегетативной нервной системе). Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам: 1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы); 2) по назначению, т.е. по направлению информации (эфферентные, афферентные, вставочные; 3) по влиянию (возбуждающие и тормозные). Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, иннервируют непосредственно рабочие органы — эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения — 70—120 м/с. γ-мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора).
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.
Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой большого мозга. Вставочные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными, имеющими высокую лабильность — до 1000 имп/с.
Нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (С8 —L2). Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в крестцовом отделе спинного мозга (S2— S4)
Соматические рефлексы спинного мозга Рефлексы конечностей.
Данная группа рефлексов наиболее обширная, в клинической практике их исследуют наиболее часто. Их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные;
3) ритмические; 4) познотонические.
Сгибательные и разгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.
Фазные рефлексы — это однократное сгибание или разгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей или наоборот. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки, подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывают отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — и в тазобедренном суставе. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.
Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение — поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.
Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся — постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором — четвертом поясничных сегментах (L2—L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.
Рефлексы позы — перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС.
Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки.
Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов (рис. 3.1. )
Р ис. 3.1. Рефлексы нижних конечностей:
а — дуга сгибательного (защитного) рефлекса;
б — дуга перекрестного разгибательного
рефлекса; в — коленные суставы с мышцами;
г — сегмент спинного мозга;
1 — раздражение кожных рецепторов;
2 — афферентный путь (—);
3 — эфферентные пути (I) от α-мотонейронов
центров сгибания (С) и разгибания (Р).
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном их растяжении. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Причем если на одной ноге сокращены мышцы-сгибатели, на другой ноге должны сокращаться мышцы-разгибатели, что обеспечивается поступлением
афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На одноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы разгибателя (рис. 5.1).
Описанный механизм лежит в основе поддержания мышечного тонуса на уровне спинного мозга. Тонус, создаваемый спинным мозгом, слабый, преимущественно сгибательный и в норме контролируется вышележащими отделами мозга. Этот контроль осуществляется, в частности, через влияние на гамма – мотонейроны через механизм, описываемый как гамма-петля. Механизм формирования мышечного тонуса будет более подробно описан в следующей главе.
3.2.Головной мозг располагается в мозговом отделе черепа. Его средний вес 1360г. Выделяют три больших отдела мозга: ствол, подкорковый отдел и кору больших полушарий. Из основания мозга выходят 12 пар черепных нервов. Так же как и спинной мозг, он включает серое и белое вещество.
Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Ствол мозга выполняет следующие функции:
1) рефлекторную: является центром рефлексов, обеспечивающих подготовку и реализацию различных форм поведения;
2) проводниковую: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС;
3) ассоциативную: обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга.
3.2.1.Продолговатый мозг и варолиев мост
Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Продолговатый мозг выполняет два вида функций:
Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга:
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и не жизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов. В продолговатом мозге и мосту по сравнению со спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность. В продолговатом мозге и варолиевом мосту (в дорзальной их части) находится большая группа ядер черепных нервов (с V по XII пары), которые образуют массу серого вещества ромбовидной ямки. Эти ядра являются жизненно важными функциональными центрами. В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;
пара IX — языкоглоточный нерв; его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;
пара X — блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
пара XI — добавочный нерв; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
пара XII — подъязычный нерв является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха. Нейроны этих центров посылают импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга, контролируя правильное чередование фаз дыхательного цикла. Рядом лежит сосудодвигательный центр (контролирует тонус стенок сосудов и уровень АД) и сердечно-сосудистый центр (согласует состояние сосудов с работой сердца). Функции этих центров тесно связаны. Импульсы из дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая физиологическую дыхательную аритмию. В продолговатом мозге также лежат пищеварительные центры:
1 - моторные (жевания, глотания, моторики желудка и части кишечника), 2 - секреторные (слюноотделения, желудочной секреции, выделения соков тонкой кишки, поджелудочной железы и др.).
Здесь же находятся центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения). Таким образом, биологическая роль продолговатого мозга заключается в регуляции постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Он также осуществляет более тонкие приспособительные реакции организма к внешней среде, чем спинной мозг. Кроме ядер черепных нервов в продолговатом мозге имеются переключательные чувствительные ядра. В толще олив лежат крупные нижние оливные ядра, а также медиальные и верхние добавочные оливные ядра. На задней поверхности в одноименных бугорках залегают
тонкое ядро Голля и клиновидное ядро Бурдаха. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса мышц. Импульсы от вестибулярных ядер (Дейтерса и Бехтерева) усиливают тонус мышц разгибателей, что необходимо для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга (ядра РФ) наоборот снижают тонус мышц, в том числе и разгибателей. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела (установочных рефлексов). Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам, от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо. Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения. В осуществлении этих рефлексов участвуют и ядра среднего мозга, поэтому более подробно они будут описаны в соответствующем разделе. Функции продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего мозга. Жизнь бульбарных животных осуществляется за счет деятельности спинного и продолговатого мозга. У таких животных отсутствуют произвольные движения, отмечается потеря всех видов чувствительности, нарушается регуляция температуры тела (теплокровное животное превращается в холоднокровное). У бульбарных животных сохраняются рефлекторные реакции организма и осуществляется регуляция функций внутренних органов.
Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная -- его нервными центрами. В области варолиева моста локализованы ядра лицевого (YII пара), отводящего нервов (XIпара), двигательную часть ядер тройничного нерва(Yпара) и его чувствительное ядро. В этом отделе располагаются центры, управляющие деятельностью мимических и жевательных и одной из глазодвигательных мышц. В варолиев мост поступают нервные импульсы от рецепторов органов чувств, расположенных на голове: от языка (вкусовая чувствительность), внутреннего уха (слуховая чувствительность и равновесие) и кожи.
Ретикулярная формация моста содержит ядра пневмотаксического центра. Он координирует активность центров вдоха и выдоха продолговатого мозга.