Скелетні тканини Скелетні тканини представлені хрящовими та кістковими тканинами. Хрящова тканина

Хрящова тканина належить до високоспеціалізованої групи сполучних тканин з яскраво вираженими механічними властивостями. У плода вона виконує формоутворюючу функцію, а в дорослому організмі – опорну. Хрящ складається із хрящових клітин та міжклітинної речовини - хрящового матрикса, молекулярними особливостями останнього визначаються такі властивасті хряща, як щільність та пружність. Хрящ не містить кровоносних судин. Розрізняють гіаліновий, еластичний та волокнистий хрящі. На прикладі гіалінового хряща буде розглянуто генез, структуру та функції хондроцитів та організацію хрящового матрикса.

Хрящова тканина одержала свій максимальний розвиток у хребетних тварин, але і у деяких безхребетних (головоногі молюски) також є хрящі які містять мікроскопічно однорідну щільну міжклітинну речовину та відросчасті клітини, які схожі на фібробласти.

Розподілення по організму. Після завершення росту організму, у постнатальному періоді хрящ розміщуються у ділянках двох типів. По-перше в організмі існує ряд позаклітинних хрящових структур. Наприклад, у стінці трахеї знаходяться підковоподібні хрящові кільця. Їх роль складається у зопобіганні зпадіння трахеї при проходженні повітря у легені. Хрящові структури неправильної форми знаходяться також у стінках крупних бронхів. Хрящові пластинки є у гортані, носі, євстахієвій трубі (вона з”єднує середнє вухо з носоглоткою). Хрящі запезпечують жорстке з”єднання ребер з грудиною, яке водночас залишається досить гнучким, що дозволяє грудній клітці змінювати об”єм при вздосі.

По-друге, хрящі існують та несуть свої функції на протязі усього життя у рухомих з”єднаннях кісток – суглобах. Кінці кісток у суглобах вкриті хрящовою тканиною. У цьому випадку хрящ має назву суглобового хряща. Хрящі існують також в деяких суглобах з обмеженою рухливістю.

ГІАЛІНОВИЙ ХРЯЩ.

Найбільш поширеним типом хрящової тканини є гіаліновий хрящ. Із цієї тканини побудована основна частина хрящів повітряносних шляхів, вентральної частини ребер, поверхонь суглобів. У ембріонів гіаліновий хрящ утворює більшість частин скелету. В організмі, що росте та при переломах на місці хряща відбувається утворення кісткової тканини

Клітини хрящової тканини.

Хондроцити – оточені матриксом клітини хрящової тканини, мають шароподібну або овоїдну форму і містять одне або два ядра. У багатьох випадках хондроцити мають відростки. Їх довга вісь проходить паралельно поверхні хряща. В більш глибоких шарах хондроцити розміщуються групами в межах однієї лакуни – ізогенна група клітин.

Диференціюються хондроцити з хондрогенних клітин через стадію хондробластів. Хондрогенні клітини, що походять з мезенхіми диференціюються в хондробласти, які починають синтезувати і секрктувати речовини для будування хрящового матрикса. Першою ознакою диференціювання для хрящових клітин є синтезування ними протеогліканів. Протеоглікани, гальмують адгезію клітин, що у свою чергу стимулює диференціювання хондроцитів

Добре розвинуті в хондроцитах гранулярний ретикулум та комплекс Гольджі. Велика кількість вакуолей містить колагени, протеоглікани і глікопротеіни. Часто в клітинах можна спостерігати включення жиру. Периферична частина цитоплазми більш гомогенна. Хондроцити багаті на воду, їм властивий тургор.

Хрящова тканина завжди багата міжклітинною речовиною. У живому організмі гіаліновий хрящ має напівпрозорий вигляд і забарвлений у білий або блідо-блакитний колір.

Міжклітинна речовина.

Міжклітинна речовина гіалінового хрящу за життя дуже сильно гідратована і загальний склад води у деяких хрящах сягає 70 – 80 %, що дозволяє речовинам із судин охрястя дифундувати в матриксі та здійснювати живлення хондроцитів. Важливе значення для забезпечення міцності та щільності хряща мають білки хрящового матрикса.

Функціонально найбільш важливими білками є колагени, протеоглікани і хондронектин.

Колагени: тип 2, утворює колагенові волокна, складає до 40 % маси сухої речовини хряща; тип 9 - зшиває колагенові волокна (його у 5 разв менше, ніж колагену типу 9), α₂-ланцюжок цього колагену ковалентно зв”язує хондроітинсульфат; тип 6 – знайдений у матриксі гіалінового та еластичного хряща, також в nucleus pulposus міжхребцевих дисках; тип 10 – рідкісна форма колагену, синтезується під час заміщення хряща кістковою тканиною.

Протеоглікани. Колагенові волокна занурені у макромолекулярні агрегати протеогліканів – гігантських моленкул, що їх секрктують хондроцити. Основу цих молекул складає гіалуронова кислота. Від неї в різні боки розгалужуються поліпептидні ланцюги т.з. центральних білків, до яких приєднується велика кількість полісахаридних ланцюгів. До глобулярного кінця центрального білка приєднані короткі олігосахариди, до протилежного кінця – хондроетинсульфати. А по усій довжині центрального ланцюга до нього приєднані молекули кератансульфата та олігосахаридів.

Головною функцією протеогліканів є зв”язування води у хрящовому матриксі та забезпечення дифузії. Молекула протеоглікана зв”язує такий об”єм води, який за масою набагато перевищує її власну вагу. Чим довші молекули хондроетинсульфату у складі протеоглікану, тим більше зв”язується води. Клікість структурованої води визначає пружність хряща. Отже, якщо колаген зумовлює міцність хряща, то протеоглікани визначають його пружність. Крім того, протеоглікани займають великий об”єм у тканьовому матриксі і взаємодіючи з колагенами регулюють товщину колагенових фібрил.

Хондронектин контролює консістенцію матрикса, він важливий для розвитку хряща та підтримання його структури. Молекула хондронектіна має ділянки зв”язування колагену типу 2, протеогліканів і рецепторів хондронектина у плазмолемі хондроцитів.

Існує два типи хрящового матрикса: територіальний та інтерториторіальний. Ізогенні групи оточені міжклітинною речовиною з базофільною реакцією, яка обумовлена високою концентрацією кислих мукополісахаридів. Такі зони називають тереторіями, а базофільний матрикс – територіальним. Території розташовані у хрящовій тканині на деякій відстані, при чому ці відстані зростають по мірі старіння хряща. Простір між територіями – інтертериторіальний, відпоідно заповнений інтертериторіальною речовиною. Інтертериторіальний матрикс містить меньше глікозамінгліканів, але більше колагену.

Гістогенез та ріст хряща. В ембріогенезі хрящ утворюється з мезенхіми. В тих місцях, де має виникнути хрящ клітини мезенхіми вкладаються настільки щільно, що при малому збільшенні їх навіть не можна розрізнити як окремі. Ділянку щільно упакованих клітин мезенхіми, з яких потім буде утворена хрящова тканина називають зачатком. Зачаток має форму кінцевої хрящової структури. Клітини мезенхіми, що знаходяться у глибоких шарах мезенхіми, тобто за розміщенням відповідають центральній частні зачатка починають диференціюватися і перетворюватися на клітини хряща, які гістологічно ідентифікуються по міжклітинній речовині, яку вони виробляють і яка їх оточує та відмежовує від усіх інших клітин. Клітини мезенхіми, які оточують хрящ, що розвивається, залишаються щільно упакованими. Досить скоро з них утворюється щільна оболонка, що зветься перихондрієм (охрястям), тому що вона вкриває хрящ зверху. Клітини її внутрішнього шару залишаються малодиференційованими і складають хондрогенний шар охрястя. Вони здатні проліферувати та диференціюватися у хрящові, формуючі зовнішню частину хрящової тканини надодаток до тієї, що вже існує. Клітини мезенхіми зовнішнього шару охрястя, диференцюються у фібробласти, які утворюють колаген; таким чином вся структура повністю вкрита волокнистою тканининою, яка має назву волокнистого шару охрястя.

Ріст хряща відбувається як із середини (інтерстеціальний ріст), так і ззовні (апозиційний). Спосіб збільшення маси органа за рахунок проліферації клітин у товщі хряща і утворення ними міжклітинної речовини називається інтерстиціальним ростом. Ріст трубчастих кісток у довжину відбувається за рахунок хряща, що залишився в області, що межує між епіфізом і діафізом (у метафізарній пластинці), де хрящові клітини інтенсивно розмножуються та виробляють міжклітинну речовину.

Хрящі, як органи, бувають завжди оточені багатим на судини охрястям, в якому містяться малодиференційовані хондрогенні клітини. Саме за рахунок їх розмноження та подальшого утворення молодими хондроцитами міжклітинної речовини відбувається накладання шарів новоутвореної хрящової тканини по периферії хряща. Такий тип росту носить назву апозиціонного.

Апозиційний ріт можна в деяких випадках використовувати проводячі трансплантацію охрястя у ті ділянки, де виникають дефекти. Унікальна здатність хряща, яка дозволяє виживати його гомотрансплантантам (трансплантант від однієї людини до іншої), складається в тому, що хрящові клітини оточені щільним шаром матриксу, яки обмежує дифузію речовин з високою молекулярною вагою. Це обмежує доступ чужородних антигенів хондроцитів трансплантанту до імунологічно реактивних клітин хазяїна, і, крім того, припиняє утворення клітин-кілерів під впливом контакту з чужородними клітинами-мішенями (хондроцитами трансплантанта).

Мікроскопічна структура гіалінового хряща, що розвивається.

Хрящові клітини називаються хондроцитами незалежно від того, чи утворені вони з мезенхіми скелетного зачатка, чи при диференціюванні клітин хондрогенного шару. Вони секретують навколо себе міжклітинну речовину і в результаті цього процесу опиняються в невеликих порожнинах – лакунах, які оточені тією самою речовиною. Лакуна, утворена на той момент коли хондроцит припиняє секретувати міжклітинну речовину, називається первинною лакуною. Але такі хондроцити ще декілька разів здатні до поділу (процес інтерстиціального росту). І якщо поділ відбувається, дочірні клітини залишаються у тій самій лакуні, відмежовуючись одна від однієї лише тоненьким прошарком міжклітинної речовини. Іноді кожна з них ділиться ще раз, тоді у первинній лакуні міститься водночас чотири клітини. Така структура має назву – клітинного гнізда або ізогенна група клітин. Кожна з клітин секретує певну кільклькість міжклітинної речовини для утворення тонкого прошарку між сестринськими клітинами. Отже, кожна з них буде розміщена у своїй маленькій порожнині, яка буде відповідати – вторинній лакуні. Таким чином, усі вторинні лакуни однієї ізогенної групи містяться у первинній лакуні. Міжклітинна речовина у молодій хрящовій тканині достатньо пластична, що дозволяє йому розтягуватися із середини під час інтенсивного росту. Хрящові клітини ізогенних груп є клонами, так як вони походять від однієї хрящової клітини, що перша знаходилася у первинній лакуні. У живій тканині цитоплазма заповнює лакуну. Однак, на забарвлених зрізах цитоплазма зазвичай стискаєтьться (артефакт стиснення). У цитоплазмі крупних хондроцитів знаходяться глікоген та ліпіди. Хондроцити мають здатність змінювати свої розміри та форму (це відповідає ступеню їхньї дозрілості). Молоді хондроцити, як правило не мають правильної сферичної форми, вони сплощені. Старі або дозрілі хрящові клітини мають крупніші розміри та округлу форму. Таким чином, розмір та форма є ознакою за якою виявляється дозрілясть та ступінь диференціювання хондроцита.

Ультраструктура хондроцитів.

Хондроцити повністю запонюють свої лакуни. По периферії вони мають деяку кількість пірамідальних відростків, що мають назву цитоплазматичних ніжок, які у різних місцях впинаються в оточуючий матрикс. Ядра хондроцитів мають направильну овоїдну формуі містять як конденсований, так і диспергований хроматин, причому перший міститься на внутрішній поверхні ядерної оболонки, а також у вигляді глибок міх диспергованим хроматином. Ядерна оболонка має пори, що добре розрізняються на електронограмах.

Цитоплазма містить такий самий набір органел, що характерний для епітеліальної секреторної клітини, але їхнє розташування не в такій мірі полярне. Добре розвинений гранулярний ендоплазматичний ретикулум, що відповідає за синтез клітинами білкових продуктів. Багато з цистерн ендоплазматичного ретикулуму перевантажені і сильно розширені. Апарат Гольджі міститься у безпосередній близкості біля ядра, у яке він вдавлений у тій, чи в іншій мірі. У цій же ділянці знаходяться і секреторні пухирці. Мітохондрій небагато. Взагалі, органели хондроцитів схожі з органелами фібробластів, які також секретують компоненти волокнистої і аморфної міжклітинної речовини.

Гістогенез хряща стимулюють тироксин, тестостерон та соматотропін, а пригнічують кортизол, гідрокортизон та естрадіол.

Живлення хряща.

У щільній мезенхіми, з якої розвивається хрящ відсутні капіляри, тому їх немає і у хрящовій тканині. Але 75% міжклітинної речовини хряща припадають на рідину, яка утримується макромолекулярною сіткою, що складається в основному з протеогліканів. Отже, вміст рідини у хрящовій тканині настільки великий, що це дозволяє газам, поживним речовинам та продуктам метаболізму дифундувати між хондроцитами, розміщеними в лакунах до капілярів, розташованих ззовні хряща.

Є ще одна особливість, щодо хрящової тканини. Це той факт, що механізм дифузії, який діє у клітинному матриксі, не працює якщо матрикс просочується солями кальцію. Відповідно, якщо хрящ кальцінується, він гине.

Вікові зміни та регенерація хряща.

Дегенерація хряща. З віком відбуваються зміни гіалінового хряща: гіпертрофія та загибель хрящових клітин. У дуже крупних і старих хрящах навколо базофільних територій обособлюються у вигляді кільця зони оксифільної міжклітинної речовини; таким чином територія виглядає як двошарова.

Під час старіння чато розвиваютьтя захворювання суглобів, що мають назву остеоартритів. Ця хвороба настільки поширена, що сприйс\мається, як нормальний симптом старіння. Справа в тому, що клітини суглобового хряща не здатні ділитися. Щоб підтримати свою життєздатність. Отже остеоартрит це незвичайне сполучення дегенеративних та проліферативних змін.

Дегенеративні зміни найкраще спостерігати у центральних ділянках суглобових хрящів. Тут відбувається переміна якості неколагенового компоненту матрикса. В результаті цього оголюються та стають помітними на зрізах колагенові волокна матрикса. Якщо хвороба прогресує колагенові волокна вільно виступають на суглобовій поверхні подібно до “ворсинок“ килима.

Проліферативні зміни можна спостерігати на периферії суглобового хряща, особливо у перехідних ділянках і у місцях прикріплення сухожилкок та зв”язок. У цих місцях хрящ проліферує і заміщується кістковою тканиною так, що виникають “шпрори”, що звуться остеофітами, розростаються і утворюють навколо суглоба випини.

Регенерація гіалінового хряща дуже незначна. Вона протікає досить ефективно тільки у ранньому дитинстві. В процесах регенерації хряща та при його фізіологічній перебудові важливу роль відіграють клітини охрястя. За рахунок їх розмноження хрящова тканина відновлюється.

Охрястя. Усі хящі, як і інші органні структури, мають свою особливу організацію. У плода охрястя утворює шар ущільненої мезенхіми, яка знахадиться навколо зачатка. В постнатальному онтогенезі, хрящ з поверхні вкритий охрястям (перихондром), за виключенням суглобової поверхні. За класифікацією це щільна волокниста неоформлена сполучна тканина. Охрястя складається з зовнішнього шару (волокнистого), який містить пучки колагенових волокон (колаген 1 типу), між волокнами розгалужені кровоносні судини і нерви та клітинного шару (внутрішньго), що складаеться з видовжених хондрогенних клітин.

Охрястя поступово переходить у поверхневі шари хряща. Клітини у цій зоні хряща бувають плескуватими і розташовуються поодинці у міжклітинній речовині хряща. Вони звуться хондробластами.

Еластичний хрящ. Другим типом хряща є еластична хрящова тканина, яка зустрічається у надгортаннику, вушній мушлі (євстахієва труба), в носі. В міжклітинній речовині цього хряща є значна кількість еластичних волоконець, які утворюють структуру у вигляді повсті між окремими хрящовими клітинами та ізогенними групами. Саме еластичні волокна надають цьому хрящу жовтуватого кольору. На відміну від гіалінового, він менше піддається дегенерації, містить меньше ліпідів, глікогена, хондроетинсульфатів та не підлягає звапнінню.

Волокнистий хрящ. Третій тип хряща – волокнистий хрящ. Він розміщується завжди у тих ділянках, де відбувається перехід сухожилок або зв”язок у гіаліновий хрящ. Волокнистий хрящ являє собою начеб-то гіаліновий хрящ, що проріс колагеновими пучками які в решті решт розволокняються до тонкофібрилярної сітки. Цей різновид хряща можна зустріти у міжпозвоночних дисках, та у круглій зв”язці стегна.

Якщо продивлятися препарат, починаючи від гіалінового хряща у напрямку до сухожилля, можна помітити, як типові хондроцити, що мають овальну або округлу форму поступово зплощуються і починають розташовуватись рядами, подібно сухожильним клітинам, між колагеновими волокнами.

Таким чином волокниста хрящова тканина являє собою перехідну форму між гіаліновою та тим або іншим типом волокнистої щільної сполучної тканини, наприклад сухожиллям.

Волокнистий хрящ несе значне механічне навантаження як при зтисненні, так і при розтягненні.

Хрящі мають у різних своїх ділянках різну спрямованість напрямку колагенових фібрил. В охрясті та зоні хрящу, що з ним межує, вони завжди розташовуються паралельно до поверхні органу, тоді як в глибоких ділянках хряща спрямованість фібрил виявляється перпендикулярною до поверхні. Така архітектоніка фібрилярних елементів забезпечує найбільшу міцність тканини на тиск і розрив.

КІСТКОВА ТКАНИНА.

Кісткова тканина належить до різновиду сполучних тканин з яскраво виявленими механічними функціями. Ця тканина будує скелет хребетних тварин і визначає форму тіла і його рухові можливості, оскільки соматичні м”язи кріпляться до певних частин скелету. Кісткова тканина відіграє важливу роль у мінеральному обміні організму, оскільки у міжклітинній речовині кісток містяться фосфорнокислі солі кальція, магнія, фтора. Близько 97% усього кальція, що є в організмі, міститься у кістковій тканині.

Подібно до хрящової тканини, кісткова тканина складпється із клітини та міжклітинної речовини (матриксу), яке так само як і в хрящі складається з колагенових волокон, що оточені аморфним компонентом. Та співвідношення між цими компонентамиу матриксі кісткової тканини інакше – тут більше колагену , ніж у хрящі. Крім того в цих типах тканин і колаген, і аморфний компонент в деякій мірі розрізняються за складом.

Кістковий матрикс складає 50 % сухої речовини кістки і складається із неорганічної і органічної (25 % ) частин і води (25 %).

Неорганічна частина в значній мірі містить два хімічних елемента – кальцій (35 %) і фосфор (50 %), який утворює кристали гідроксиапатита, а також входить до складу інших неорганічних сполук.

Органічна частина утворена колагеном (до складу кісткового матриксу входять колагени 1типу 90–95 % та 5 типу), неколагеновими білками (остеонектин, остеокальцин, протеоглікани, сіалопротеіни, протеоліпіди, фосфопротеіни) і глікозамінгліканами (хондроетинсульфат, кератансульфат). Органічні речовини кісткового матрикса синтезують остеобласти.

Міцність і пружність кісток пов”язана з високим вмістом в них колагену і мінеральних солей. Якщо кістку прокалити, тобто видалити з неї органічні речовини вона стає крихкою, а якщо обробити кислотами, видаливши мінеральні солі у кістці зберігається гнучкий пружний остов.

Кісткові клітини, як і хрящові, розміщені в лакунах всередині матрикса. У кістці ці клітини називають остеоцитами (від грець. остеон - кістка). Колагенові протофібрили у кістковій тканині розміщуються як поблизу клітин, так і у віддаленні від них. Навколо клітин волоконця розташташовуються без певної орієнтації, а у звапнілій частині міжклітинної речовини вони можуть лежати пучками. Діаметр волоконець перебуває в межах від 100 до 600 А. У кістках дорослої людини їхня товщина сягає 1500 А. Строкатісь первинних фібрил добре помітна навіть у звапнілій кістці.

Звапніння кісток відбувається після утворення первинних фібрил, і кристали з”являються у вигляді паличок, пов”язаних з колагеном. У сформованій кістці кристали оксиапатіту виявляються не тільки всередині фібрил, де часто повторюється їх періодичний малюнок, але і між первинними фібрилами. Тільки у безпосередній близкості до клітин, звапніння міжклітинної речовини не відбувається.

Також, аналогічно хрящовим структурам, кістка вкрита з поверхні оболонкою, яка зветься периостом (від. грецьк. - навколо) або окістям. І подібно хрящу кіісткова тканина розвивається з мезенхіми. Але мікрооточення, в якому розвивається кістка інше. Кістки утворюються із ділянок мезенхіми, які містять капіляри.