7.2. Обзор основных направлений классификации растительности

Все разнообразие классификаций растительности А.П. Шенников (1964) разделил на две группы: фитотопологические и фитоценологические классификации. В основе фитотопологических классификаций лежит признание того, что сходство среды определяет сходство растительных сообществ и что последние можно объединять в синтаксоны по приуроченности их к определенным местообитаниям и местоположениям. Таким образом, фитотопологические классификации имеют экологическое содержание и, с точки зрения современной геоботанической терминологии (Миркин, Розенберг, 1983), их лучше называть экологическими классификациями.

К фитоценологическим классификациям А.П. Шенников (1964) относил все классификации, основанные на признаках самой растительности. При этом в качестве критериев классификации используются различные признаки растительных сообществ, в зависимости от чего различают несколько типов фитоценологических классификаций: физиономические, эколого-физиономические, генетические, динамические, флористические и т.д. С другой стороны, все физиономические классификации можно разделить (Раменский, 1938; Миркин, 1974) на три группы: 1) доминантные классификации - в качестве критериев используются различные признаки доминантов, 2) детерминантные классификации - основываются на использовании индикаторных видов независимо от их обилия, 3) доминантно-детерминантные классификации - в качестве критериев используют и доминанты и детерминанты (индикаторные виды). Если сопоставить указанные группы фитоценологичееких классификаций, то между ними выявляются следующие соответствия: а) физиономические, генетические и динамические классификации являются доминантными; б) флористические классификации принадлежат к детерминантным; в) эколого-физиономические (эколого-морфологические) классификации могут быть как доминантными, так и доминантно-детерминантными.

7.2.1. Экологические классификации

При разработке экологических классификаций в качестве критериев могут использоваться как непосредственные признаки среды - рельеф, механический состав, почв и т.п., так и признаки местообитаний, относящиеся в основном к прямодействующим факторам и оцениваемые косвенно, через растительные сообщества, одним из методов фитоиндикации. В зависимости от этого различают топологические, тополого-экологические и экологические классификации.

Примером топологической классификации является общеизвестная классификация лугов по приуроченности их к определенным формам рельефа:

А. Материковые луга

I. Горные луга

1. Низко- и среднегорные

2. Высокогорные

а.Субальпийские

б.Альпийские

П. Равнинные луга

1.Суходольные

2.Низинные

Б. Пойменные луга

I. Прирусловопойменные луга (Высокого уровня

И. Центральнопойменные луга 2. Среднего уровня

III. Притерраснопойменные луга 3. Низкого уровня

Эта общая топологическая система лугов может быть дополнена разработкой для конкретных районов более детальных систем классификации.

Примером тополого-экологической классификации является предложенная Л.Г. Раменским (1938) классификация "земель», фрагмент которой приводится ниже:

А. Пойменные земли

Б. Материковые земли

I.Высокогорные

II.Горные

III. Склоновые

IV. Равнинные

1.Галечниковые

2. Песчанистые

3. Суглинистые

а.Холодные

б.Олиготрофные

в.Мезотрофные

г.Эвтрофные

д.Солонцеватые

е.Солончаковатые

Таким путем было выделено 50 категорий местообитаний, которые далее разделились по степени увлажнения (пустынное, сухостепное и т.д.) на 1100 типов). Оценка трофности, увлажненности и засоленности местообитаний проводилась способом фитоиндикации. Так как каждому типу земель соответствует определенный тип растительных сообществ, то данную систему классификации земель можно рассматривать и как систему классификации растительных сообществ.

Экологическое направление классификации растительности наиболее последовательное развитие получило в отечественном лесоводстве и лесоведении. Основные положения и принципы экологической классификации лесов были разработаны украинскими учеными Е.В. Алексеевым (1928), П.С. Погребняком (1955 и др.) и Д.В. Воробьевым (1953 и др.

Вслед за Г.Ф. Морозовым, украинские лесотипологи исходят из представления о лесе, как единстве двух его сторон - насаждения (растительного сообщества) и местообитания - и считают, что местообитание по отношению к насаждению является более ! существенной стороной, что "насаждение может быть рассмотрено как внешнее проявление свойств местообитания" (Погребняк, 1955). Поэтому свои классификационные построения они основывают в первую очередь на сходстве и различии местообитаний.

Из всего разнообразия факторов местообитания ведущими факторами, определяющими состав и производительность леса, признаются свет, тепло, влага и элементы минерального питания. i 1ервые два из них (свет и тепло) образуют группу климатических факторов, а вторые два (влага и минеральное питание) - группу эдафических, т.е. почвенно-грунтовых, факторов. Лесная типология должна исходить из учета всех этих факторов, которые, сочетаясь в природе определенным образом, создают местообитания определенного плодородия, проявляющегося в определенном лесорастительном эффекте.

Считается, что объектом изучения лесной типологии является участок территории, однородный по условиям местообитания, независимо от того , какой растительностью он покрыт. Важно лишь то, чтобы этот участок был бы пригоден для произрастания лесной растительности. Эта элементарная конкретная единица называется лесным участком. Украинские лесоведы различают три основные типологические единицы: тип древостоя, тип леса, тип лесного участка. В качестве вспомогательной единицы используется лесная ассоциация в ее эколого-морфологическом понимании. При этом различают природные коренные, устойчивые (климаксовые) производные, дигрессивно-демутационные (серийные) ассоциации.

Тип древостоя - самая мелкая единица экологической классификации - объединяет однородные по условиям местообитания лесные участки с одинаковым составом древостоя. Типы древостоя могут быть коренными, соответствующими коренным ассоциациям, и производными, образующимися в результате пожаров, рубки и т.п. и постепенно восстанавливающимися в естественных условиях в коренные древостои.

Тип леса объединяет лесные участки, занятые одним коренным типом древостоя и всеми производными от него типами древостоя и ассоциациями, характеризующиеся определенными однородными условиями местопроизрастания и определенным составом (ассортиментом) древесных пород. К нему относятся также соответствующие производные типы травостоя (луга, пастбища) и, наконец, участки, лишенные растительности (пожарища, пашни), образовавшиеся на месте вырубленного леса (Воробьев, 1953). Важнейшими признаками типа леса являются однородность условий местообитаний и состав коренного типа древостоя. Поскольку распространение древесных пород очень сильно зависит от климата, постольку каждый тип леса имеет определенную область географического распространения - ареал.

Тип лесного участка (эдатоп) объединяет климатически и географически замещающиеся типы леса, сходные по плодородию почв. Следовательно, тип леса является в пространственном отношении более мелкой единицей, но в эдафическом плане - равновеликой типу лесного участка (Воробьев, 1953).

Таким образом, классификационная система украинских лесоведов имеет три ступени: классификация типов лесного участка, классификация типов леса и классификация типов древостоя.

Схема классификации типов лесного участка представляется в идее координатной эдафической сетки (рис. 33), построенной на осях двух важнейших почвенных факторов – трофности (богатства элементами минерального питания) и влажности. Все разнообразие лесных местообитаний в отношении почвенного богатства (трофности) делится на 4 группы, обозначаемые условно прописными латинскими буквами и получаемые народные названия: А-боры, И – субори, С-сугрудки (сложные субори), Д – груды(дубравы). Они откладываются по горизонтальной ординате и образуют трофогенный ряд местообитаний, начиная от наиболее бедных местообитаний - боров и кончая наиболее богатыми местообитаниями - грудами. В соответствии с изменением богатства почвы в трофогенном ряду меняется и растительность: борам свойственны олиготрофные виды растений, субори индицируются мезотрофными видами, сугрудки - эутрофными, груды - мегатрофными. При этом украинские лесотипологи считают, что на изменения богатства почв особенно чутко реагируют .древесные породы, которые и используются ими в качестве главного критерия разделения местообитаний на трофотопы, так что каждый трофотоп характеризуется определенным дендрологическим составом коренных ассоциаций (табл.17) и определенным состоянием древесных пород.

В зависимости от степени увлажненности почв лесные местообитания делятся на 6 групп влажности (гигротопов), обозначаемых условно арабскими цифрами: 0 - крайне сухие, 1 сухие, 2 - свежие, 3 - влажные, 4 - сырые, 5 – мокрые, которые откладываются на вертикальной ординате, образуя гигрогенный ряд. При этом, как подчеркивает П.С. Погребняк (1955), гигротопы отражают в себе общее увлажнение, включая атмосферное и почвенное увлажнение, и соответствуют изменениям баланса прихода и расхода почвенной влаги.

Таблица 17

Дендрологический состав пород коренных ассоциаций европейской части СССР в разных типах лесного участка (Воробьев, 1953)

Боры	Субори	Сугрудки	ГРуды
Сосна Береза Лиственница	Сосна Береза Лиственница Ель Кедр Дуб	Сосна Береза Лиственница Ель Кедр Дуб Липа Пихта Граб Бук Черная ольха	Береза Ель Кедр Дуб Липа Пихта Граб Бук Черная ольха Ясень Ильмовые

При разделении местообитаний на гигротопы в качестве основного критерия используются виды напочвенного покрова в лесу (кустарничково-травяного и лишайниково-мохового яруса, которые более чутко, по сравнению с древесными породами реагируют на изменение влажности. Собрав значительные сведения об отношении растений к увлажнению, украинские лесоведы разделили виды напочвенного покрова лесов европейской части СССР на 6 экологических групп, или классов-индикаторов влажности: ксерофиты, ксеромезофиты. мезофиты, гигромезофиты, гигрофиты, ультрагигрофиты, - разнообразное сочетание которых позволяет отнести каждое конкретное местообитание к определенному гигротопу.

Г Т	А	В	С	Д	т г
0	Ао	Во	Со	До	Крайние сухие
1	А1	В1	С1	Д1	сухие
2	А2	В2	С2	Д2	свежие
3	А3	В3	С3	Д3	влажные
4	А4	В4	С4	Д4	сырые
5	А5	В5	С5	Д5	мокрые
Г Т	Боры	субори	сугрудки	груды	Т Г

Рис. 33. Классификационная эдафическая сетка типов лесного участка: Т трофотопы, Г - гигротопы.

Проведя через условные границы между трофотопами и гигротопами линии, получим сетку из 24 квадратов (рис. 33) каждый из которых характеризуется определенным сочетанием индексов трофотопа и гигротопа (буквы и цифры) и соответствует тому или иному типу лесного участка, например, A1 - сухой бор, В2 свежая суборь, Сз - влажный сугрудок и т.д. А каждый тип лесного участка характеризуется определенным уровнем плодородия почвы и, как следствие, определенным лесорастительным эффектом.

Классификация типов леса строится отдельно для каждого типа лесного участка путем анализа состава древостоя коренных ассоциаций. Из таблицы 18 видно, что ассортимент древесных пород в трофогенном ряду возрастает от боров к грудам и это определяет возрастающее разнообразие типов леса в данном направлении.

В борах европейской части России могут произрастать только три породы - сосна, береза и лиственница. Господствующей породой коренных ассоциаций является сосна, образующая различающиеся в разных районах типы леса - сосновые боры. Береза становится господствующей породой в борах лесотундры и субальпийского пояса, где образует березовые редколесья свежего и влажного бора. Лиственница кое-где на севере и на Урале образует чистые лиственничные боры, чаще же всего она примешивается на северо-востоке Европейской части России, образуя типы лиственнично-сосновых боров.

Таблица 18

Классификация типов леса суборей европейской части СССР (Воробьев, 1953)

Состав пород I яруса	Состав пород II яруса	Типы леса
Сосна	Ель	Еловые субори
Сосна	Ель, дуб	Дубово-еловые субори
Сосна	Ель, кедр	Кедрово-еловые субори
Сосна, лиственниц.	Ель	Елово-лиственничные субори
Сосна лиственниц.	Ель, кедр	Кедрово-лиственничные субори
Сосна	Дуб	Дубовые субори
Береза	Ель	Елово-березовые редколесья
Береза	-	Березовые редколесья субори

В суборях европейской части России, кроме сосны, березы, лиственницы, в состав древостоя входят более требовательные к богатству почвы кедр, ель и дуб, которые в коренных ассоциациях образуют второй древесный ярус. Поэтому число типов леса в суборях резко возрастает (табл. 18). Для примера ниже приводится система типов леса боров европейской части бывшего СССР (Воробьев, 1953).

А. Боры

А1. Сухой бор

1.Сухой сосновый бор

А2. Свежий бор

2.Березовое предтундровое редколесье свежего бора

3. Березовое субальпийское редколесье свежего бора

4. Свежий сосновый бор северной тайги

5. Свежий сосновый бор средней тайги

6. Свежий сосновый бор южной тайги

7. Свежий сосново-лиственничный бор

8. Свежий лиственничный бор северной тайги

Аз. Влажный бор

9.Березовое предтундровое редколесье влажного бора

10. Березовое субальпийское редколесье влажного бора

11. Влажный сосновый бор северной тайги

12.Влажный сосновый бор средней тайги

13. Влажный сосновый бор южной тайги

14. Влажный лиственнично-сосновый бор

15.Влажный лиственничный бор северной тайги

А4. Сырой бор

16. Сырой сосновый бор

17. Березовое криволесье сырого бора

A5. Мокрый бор (мшара)

18.Сосновая мшара

Каждому типу леса соответствует один коренной тип древостоя, в который входят все породы коренных ассоциаций типа, и ряд производных типов древостоя. Название древостоя производится от названия преобладающей пород с добавлением окончания "няк" или "ник", например, сосняк, пихтарник и т.д. При полном названии типа древостоя указывается также тип леса, к которому относится данный тип древостоя, например, сосняк влажной еловой субори, дубняк свежего липового сугрудка и т.п.

Оценивая в целом экологические классификации, следуй сказать, что учет признаков местообитаний или местоположения имеет нередко важное диагностическое значение. Однако связь растительности и среды сложная и потому сходство среды не определяет полного сходства растительности (Василевич, 1966; Миркин, 1975). Недаром Л.Г. Раменский (1971), придававший большое значение эколого-топологическим критериям классификации, подчеркивал, что учет признаков местообитаний "не отменяет задачи выделения элементарно обобщенных единиц растительности непосредственно по их составу и строению". Кроме того, невозможно учесть все признаки местообитаний. Обычно оцениваются лишь основные экологические факторы, позволяющие произвести лишь грубое расчленение растительности на сравнительно крупные категории.

Таким образом, учет одних только признаков местообитаний не решает проблему классификации растительности. Однако полное игнорирование этих критериев классификации является, на наш взгляд, неоправданным.