7.2.6. Доминантно-детерминантные эколого-морфологические классификации

Выше отмечалось, что как доминантные (физиономические и эколого-физиономические), так и детерминантная флористическая классификации обладают своими достоинствами и недостатками. Поэтому заманчива идея объединения этих двух подходов с церью использования положительных сторон каждого из них. Такое стремление осознанно или подсознательно пытались реализовать в той или иной мере многие геоботаники, а некоторые из них (Рооге, 1955; Whittaker, 1962; Работнов, 1962; цит. по: Миркин, 1974) акцентировали на этом особое внимание.

Достаточно полно и последовательно доминантно-детерминантный поход был впервые реализован Б.М. Миркиным (1965, 1968, 1974) при разработке классификации растительности речных пойм Башкирии. Основные принципы доминантно-детерминантной классификации Б.М. Миркина сводятся к следующему: 1) детерминантные виды сохраняют свою роль критериев классификации во всех типах растительности, 2) дифинирующая роль доминантов, как критериев классификации, неодинакова в разных типах растительности, которые, с данной точки зрения, делятся на три группы: а) типы с устойчивыми доминантами (леса, заросли кустарников) - в них доминанты могут надежно использоваться в качестве критериев классификации; о) типы с относительно устойчивыми доминантами ( луга, степи, низинные травяные болота) - доминанты, как критерии классификации, могут использоваться лишь с учетом их возможной замещаемости в составе групп доминирования; в) типы с неустойчивыми доминантами (сорно-полевая растительность) -доминанты не могут быть критериями классификации.

В качестве примера доминантно-детерминантной классификации ниже рассматривается разработанная автором (Прокопьев, 1980, 1983, 1988 и др.) эколого-морфологическая классификация растительности поймы Иртыша, в которой в качестве детерминантов используются индикаторные группы видов, а доминанты делятся на устойчивые и неустойчивые; последние объединяются в группы доминирования. Кроме того, учитывались и некоторые дополнительные критерии: положение фитоценозов в обобщенных экологических рядах (экоклинах), экологический состав фитоценозов, наличие или отсутствие торфяной залежи.

Таким образом, в данной классификации использовался целый ряд критериев, каждый из которых имеет диагностическое значение ;а определенном уровне классификационной системы. Такое ;гремление нередко проявлялось в классификации растительности, ко подвергалось критике со стороны некоторых геоботаников, усматривавших в данном подходе эклектизм. В этом плане нам кажется весьма авторитетным мнение В.Д. Александровой (1969), решительно осудившей такую критику.

В связи с дискутированием в последние десятилетия (Миркин, 1968; Александрова, 1969 и др.) понятия формации как одного из основных синтаксонов., мы сочли целесообразным отказаться от формации и от всех производных от нее синтаксонов (класс формаций, подкласс формаций, группа формаций) и в качестве лунных единиц классификации приняли - тип растительности, подтип растительности, класс ассоциаций, из которых первый и последний являются основными, а подтип - вспомогательной единицей, выделяющейся лишь в некоторых, наиболее разнородных с жолого-фитоценотической точки зрения, типах растительности.

Процедура составления классификации включает пять последовательных этапов. На первом этапе все геоботанические описания, обработанные методом стандартных шкал (Раменский и Др., 1956), сортировались по доминирующим в главном ярусе биоморфам на три совокупности: лесные, кустарниковые, травяные фигоценозы. Кроме того, в особую совокупность отбирались сообщества с торфяной залежью более 30 см, независимо от характера биоморф главного яруса.

На втором этапе в пределах каждой совокупности описания Распределялись в обобщенные экологические ряды по основным факторам: увлажнению, трофности, засолению, аллювиальности Затем ряды, отражающие таксономический континуум, делились путем наложения их на соответствующие шкалы, на отрезки каждый из которых принимался за единицу классификации - тип или подтип растительности, или класс ассоциаций. При этом ц разных совокупностях сообществ в качестве основных дифференцирующих выступают разные факторы: в кустарниковых сообществах - увлажнение, в травяных - увлажнение и засоление, в лесных - аллювиальность, в торфяно-болотных - трофность.

Ниже приводится схема соответствия различных классификационных единиц растительности отрезкам стандартных шкал:

В итоге второго этапа было выделено 6 типов растительности, 10 подтипов растительности и 28 классов ассоциаций.

На третьем этапе в пределах каждого класса проводилась табличная обработка описаний по несколько модифицированной методике X. Элленберга (Ellenberg, 1956), выделялись индикаторные группы видов и с их помощью фитоценозы объединялись в ассоциации. Табличная сортировка описаний по данному методу является трудоемкой и кропотливой работой, если она выполняется вслепую но значительно упрощается при использовании сведений по экологии видов и по оценке местообитаний методом стандартных шкал, так как уже на первых этапах составления таблиц виды в строках располагаются по их экологической близости, а описания в столбцах - по сходству местообитаний.

В результате раздельной табличной обработки описаний 28 совокупностей, отвечающих классам ассоциаций, было выделено 50 групп растений, каждая из которых встречается в какой-то ограниченной части описаний и отсутствует в остальных. Эти группы видов можно назвать индикаторными группами, так как они представляют собой более или менее очерченные экологические; группы, обнаруживают приуроченность к определенным типам экотопов и индицируют напряженность определенных факторов.

Ниже приводится список и краткая характеристика индикаторных групп видов остепненных лугов:

1. Peucedanum monsonii, Thalictrum collinum, Delphinium (lictyocarpum, Tragopogon orientalis, Inula aspera - умеренный дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;

2. Clematis integrifolia, Carex tomentosa, Geranium collinum, Lathyrus tuberosus, Allium obliquum, Viola stagnina, Fragaria viridis -слабый дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;

3. Alopecururs pratensis, Serratula wolffii - средние уровни увлажнения, поемности и аллювиальности;

4. Plantago media при значительном обилии - повышенная [(астбищная нагрузка в условиях слабого дефицита влаги;

5. Trifolium repens при значительном обилии - высокая пастбищная нагрузка в условиях нормального увлажнения;

6. Polygonum aviculare, Lepidium mderale - очень высокая пастбищная нагрузка в условиях слабого и умеренного дефицита «лаги;

7. Artemisia pontica, Plantago maxima, Galatella biflora -солонцеватость и солончаковатость почв, слабый или .умеренный дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;

8. Psathyrostachys juncea, Leymus angustus, L. racemosus, Artemisia schrcnkiana - солонцеватость и солончаковатость почв (от слабой до сильной) при разных уровнях дефицита влаги (от слабого до сильного), краткая поемность и слабая аллювиальность вплоть до полного затухания этих процессов;

9. Halimione verrucifera, Camphorosma lessingii, Plan ago salsa - сильные засоление и солонцеватость почв, слабый дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;

10. Salicornia europaea, Suaeda prostrata, Tripolium pannonicum, Puccinellia distans, Glaux maritima - сильное засоление почв в условиях незначительного избытка или резкой переменности увлажнения и слабой аллювиальности.

Выделение ассоциаций с помощью индикаторных групп основывалось на учете их присутствия, отсутствия и различной сочетаемости в фитоценозах по следующей схеме:

	Ассоциации
Индикаторные группы	1	2	3	4
I	+	-	+	-
II	-	+	+	-

Такой принцип настоятельно рекомендовал в свое время Л.Г. Раменский (1971), в какой-то мере он использовался школой Браун- Бланке (Александрова, 1969), но наиболее последовательное применение нашел у А. Юрко (Jurko,1973) при разработке метода многосторонней дифференциации растительных сообществ.

С помощью индикаторных групп в растительном покрове поймы Иртыша было выделено 76 ассоциаций (Прокопьев, 1983,| 1992).

Все единицы растительности, выделенные на предыдущих этапах, рассматриваются в качестве предварительных единиц. Дело в том, что если учесть разногодичную изменчивость количественных соотношений видов в фитоценозах (особенно травяных), которая влияет на определение ступени напряженности того или иного экологического фактора, то станет понятий условность границ между смежными единицами растительности установленными с помощью стандартных шкал. Неизбежны случаи, когда описания одного и того же фитоценоза, выполненные в разные годы, окажутся в разных смежных единицах растительности, например, во влажные годы в остепненных лугах, в сухие годы в луговых степях и т.д. По этой же причине неизбежны случаи разъединения близких фитоценозов в разные (соседние) типы, подтипы, классы и ассоциации. Поэтому необходимо было уточнить границы между предварительно выделенными единицами растительности. Уточнение границ, составившее содержание следующего, четвертого, этапа, проводилось путем анализа экологического состава видов каждого фитоценоза в пределах всех предварительно выделенных ассоциаций. Для каждого фитоценоза по дифференцирующим факторам составлялись экологические формулы, описанные в главе 4, которые позволяли уточнить принадлежность его к определенной ассоциации, классу, подтипу и типу растительности. Например, экологическая формула фитоценоза по шкале У 45ГмК+55КМ/5ГпК+30ГмК+45КМ+20ЭМ свидетельствует, что в его экологическом составе модальной является группа ксеромезофитов (КМ), которая преобладает как среди доминантов (55 %), так и в общем видовом составе (45 %). Следовательно, данный фитоценоз нужно включить в подтип остепненных лугов, несмотря на то, что для него рассчитана по шкале У 52 ступень, согласно которой первоначально он был отнесен к подтипу луговых степей. Аналогично оценивались и другие фитоценозы по увлажнению и остальным дифференцирующим факторам.

В процессе этой работы пришлось перенести ряд описаний из одних единиц растительности в другие (смежные). В результате были уточнены границы между классами ассоциаций, подтипами и типами растительности и окончательно определен объем ранее выделенных ассоциаций, который приближается к объему ассоциации флористической классификации. Каждая ассоциация характеризуется своим особым набором доминантов, индикаторных групп и сопутствующих видов и приурочена к определенному типу местообитаний. Она оказывается экологически однородной и удобной для использования в разных целях.

На завершающем, пятом, этапе ассоциации расчленялись по устойчивым доминантам и доминантным группам на субассоциации, по особенностям всего флористического состава на географические и эдафические варианты, по сочетаниям неустойчивых доминантов на фации. При этом названия ассоциаций образуются от названия характерных для них индикаторных групп, субассоциаций - от названия устойчивых доминантов или сменно-доминантных комплексов и индикаторных групп, при наименовании вариантов ассоциаций указывается их географическая или эдафическая приуроченность, при названии фаций перечисляются все доминанты фации. Индикаторные группы называются, в свою очередь, по наиболее характерным для них видам, стоящим в списке группы на первом месте.

Завершая обсуждение проблемы классификации растительности, отметим, что в геоботанике всегда существовали разные подходы в решении данной проблемы и все попытки cоздания единой системы не увенчались успехом. И в дальнейшем, несомненно, будут использоваться разные классификации, каждая из которых имеет свои достоинства и недостатки и пригодна для решения каких-то определенных задач. Есть классификации более общие и более частные, но не может быть универсальной классификации, рассчитанной на все случаи.

262