1. Противоречия развития между филогенезом и онтогенезом

Разъяснение проблемы координации движений и двигательного навыка будет далеко не полным, если не коснуться, хотя бы в самом кратком очерке, вопроса о возникновении и развитии координации движений и двигательного навыка у отдельного индивида. Вопросы филогенеза движений и морфогенеза двигательного аппарата многократно освещались в литературе (Spatz, 1927; Veraguth, 1921; Гуревич, 1930; Rose, 1935; Edinger и многие другие), но по вопросам онтогенеза моториума и моторики литературных данных несравненно меньше.

В этой области принято ссылаться на "биогенетический принцип" в формулировке Геккеля и давать ему при этом чрезвычайно распространительное применение и толкование. Крупный ученый и популяризатор Геккель имел в виду в сущности лишь ранние стадии эмбриогенеза и притом только вопросы развития форм. Те же, кто развивает идеи биогенеза, пытаются иногда настаивать на параллелизме обоих рядов, онто- и филогенеза, там, где параллелизма не только нет, но где его никак не может быть. Не покушаясь на развернутую критику проблемы биогенеза в целом, мы считаем необходимым кратко остановиться на противо­речиях между фило- и онтогенезом в рассматриваемой нами области развития двигательной сферы человека.

Во-первых, двигательный аппарат древнего низкоразвитого позвоночного пол­ностью и в совершенстве отвечал тем двигательным задачам, крторые сообща составляли его биологический "экзаменационный лист". Моториум же челове­ческого младенца, а тем более эмбриона или плода почти никаких двигательных задач разрешать еще не может.

Во-вторых, хотя созревание центрально-нервных двигательных приборов инди­видуума совершается и пренатально и постнатально с известной постепенностью и следует в общих чертах за порядком, имевшимся в филогенезе, функцио­нальная готовность центрально-нервных двигательных приборов к разрешению в полном объеме тех координационных задач, с которыми они будут успешно

справляться у взрослой особи, наступает гораздо позже. Таким ооразом, на каждой ступени онтогенеза задачи, являющиеся "двигательным потолком" особи, разрешаются всегда так, что в этом, несомненно, соучаствуют вполне созревшие вышестоящие и филогенетически более молодые образования, которых у низшего позвоночного нет и следа (Spatz, Minkowsky, 1917).

Когда, например, ребенок на втором году жизни, играя, ползает по полу, его моторная кора и пирамидная система находятся анатомически уже в совершенно зрелом состоянии и налагают свой стилизующий отпечаток на этот в самом основном экстрапирамидный (стриальный, см. ниже) акт. У пресмыкающегося, напротив, нет никаких следов моторной коры полушарий и пирамидной системы, и стриатум ведет локомоторный процесс переползания совершенно автономно, что не может не привести к существенным отличиям от ползания ребенка.

В-третьих, процесс филогенетического развития центральной нервной системы уже не раз правильно характеризовали как процесс не только и не столько разра­стания, сколько обрастания сверху новыми нейронными этажами и новыми, более молодыми и совершенными нервными аппаратами. Этот процесс проявляется попутно с таким морфологическим постепенным обогащением и его скачками еще и в неуклонном передвижении седалищ важнейших физиологических отправ­лений все ближе к переднему (оральному) концу мозга. Не только вновь образо­вавшийся центр А перенимает функции, ранее локализовавшиеся в более древнем ядре В, отныне уже обратившемся в подчиненную систему, но и многочислен­ные функции, осуществлявшиеся до сих пор еще более старыми и низовыми центрами С, D и т.д., перекочевывают теперь в ядро В.

Таким путем наиболее древние центры вроде, например, спинного мозга посте­пенно все в большей степени утрачивают свою самостоятельность и инвентарь выполнявшихся ими движений. А это имеет непосредственное значение для онтогенеза; чем меньше самостоятельности у низового центра и чем более ограничены в количественном отношении его двигательные возможности, тем менее он в состоянии стать викарным заместителем при компенсациях, при которых полностью или временно выбывают из строя высшие центры (например, при их ранении или переутомлении), стать пунктом для формирования новых двигательных автоматизмов и т.д.

Например, спинной мозг у рыб и амфибий в состоянии компенсаторно выполнять такую сложную двигательную задачу, как локомоции, а паллидум способен к подобному же викариату у рептилий и птиц, в известной мере и у млекопитающих. У человека же спинной мозг совсем, а паллидум почти совсем непригодны для 1 освоения новых навыков и обслуживания движений высших рангов чем-либо иным, кроме самых примитивных атоматизмов.

Итак, спинной мозг или паллидум древней рыбы или земноводного функцио­нально очень мало похожи на гомологичные им органы примата или человека, как взрослого, так и грудного ребенка. Поэтому с самого начала трудно ожидать здесь каких-либо точных соответствий между ходом развития в фило- и онто­генезе. И это несмотря на благоприятный, казалось бы, для параллелизма принцип постепенного обрастания, воспроизводимого довольно точно столь же посте­пенной миелинизацией мозговых проводящих путей, происходящей в позднем человеческом эмбриогенезе и в раннем послеутробном периоде.