3. Взаимоотношения координации и локализации

Изложенное в предыдущих главах уже выявляет в известной степени ту тесную связь, которая существует между проблемами координации и локализации. Из всего сказанного ясно, что никакие нюансы одиночного импульса E(t) не

¹ Условные обозначения, применяемые в тексте.

Координаты: х — сагиттальная ("плюс** — вперед), у — вертикальная ("плюс" — вверх), z — транс- версальная ("плюс" — в сторону).

Пункты конечностей: / — тазобедренное сочленение, s — коленное, р — голеностопное, <р — какая- либо точка на оси бедра, тс — на оси стопы.

¹ Не яр, так как р еще не существует. 348

² Летающая модель голубя Архнта Тарентского, модели имитации животных Леонардо да Винчи и т.п. не предназначались для разрешения физиологических задач.

¹ Указанную разницу в свойствах проницаемости нервных оболочек по отношению к неокинетическим и палеокинетическим формам нервного процесса естественнее всего объяснять тем, что этот про­цесс ни в той, ни в другой форме не исчерпывается только электрическими явлениями и, несомнен­но, имеет ряд еще неизвестных слагающих и характеристик.

'Термин "рефлекторное кольцо" предложен, по-видимому, впервые автором (см.: Основы физиологии труда. М.: Биомедгиз, 1934. С. 447 и др.).

¹ Ухтомский А.А. Собрание сочинений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1952. Т. 3. С. 161. 466

² Там же, с. 450.

1 Не упоминаем здесь о физиологии труда, представляющей собой неоспоримо и монопольно отрасль физиологии человека. Физиология труда — подразумевается в основном физического труда — либо изучает самый процесс труда, т.е. трудовые движения, и тогда это физиология движений; либо когда она обращается к вегетативным отправлениям, то изучает функции, сами по себе не изменившиеся у человека по сравнению с животными, но лишь поставленные в измененные условия, не встречающиеся у животных. Движения же, как трудовые, так и бесчисленные другие, у человека изменились сами сравнительно с тем, чем располагают животные.

1 Мы увидим ниже (см. гл. VII), что это была в основном победа кортикальной приспособи­тельной моторики над древней экстрапирамидной моторикой стереотипов.

1 Рост направляющего влияния телерецепторики на эволюцию двигательных функций объясняется еще и тем, что ею были вызваны к жизни сложные интегративные двигательные формы (локо- моции и т.п.), а эти последние потребовали применения сензорных коррекций (см. гл. II). Таким образом, движения стали volens-nolens опираться на рецепторику, в то время как у древ­нейших форм, наоборот, рецепции вытекали из движения (ощупывания у червей и гусениц и пр.).

1 Трудно предвидеть, как разрешится в морфологическом плане спор между невронистами и антиневронистами. Может быть, шансы увидеть синапс под микроскопом не выше, чем вероят­ность, гуляя по полю, споткнуться о меридиан. Однако уже сейчас бесспорно, 1) что функ­ционально синапсы являются точками нарушения непрерывности между отдельными возбуди­мыми элементами и 2) что невропильный тип строения существует наряду с невронным в высокоорганизованных нервных системах, будучи столь же тесно связан с палеообразованиями и отправлениями, сколь невронный тип связан с неообразованиями.

1 Неокинетические двигательные системы (см. гл. III) имеют место в филогенезе у членисто­ногих и позвоночных. У обоих этих классов животных они принесли с собой быструю и мощную подвижность, резко отличающую их от более древних, мягкотелых классов. Но задача устойчивости (статокинетическая проблема) решена у членистоногих и позвоночных принципиально по-разному. У первых скелеты звеньев облекают их снаружи, как панцыри, не требуя мышеч­ной активности для поддержания устойчивой позы. Это доказывается уже тем, что осторожно убитое насекомое (наркотизированное) не падает, как позвоночное. В связи с этим мышечная ткань членистоногих не несет статической нагрузки; она бедна саркоплазмой, грубо исчер­чена и т.д.

Жесткие скелеты являются необходимым оборудованием для передачи динамических усилий быстрой и мощной поперечнополосатой мускулатуры. Почти единственное исключение представ­ляет только бесскелетная поперечнополосатая мышца сердца, для которой заменою жесткого внешнего скелета служит гидродинамическое сопротивление, встречаемое ею в несжимаемой жидкости крови.

1 То есть функцию процентного количества активно работающих мионов, качества включенных в работу мионов, параметров возбудимости каждого из них и т.д.

2 Из этого вывода, как заметит внимательный читатель, следует, что сокращение мышцы есть не причина движения, а его следствие. При всей кажущейся парадоксальности это заключение верно, и действительная последовательность причин и следствий здесь такова: 1) изменение напряжения мышцы, 2) смещение костей с находящимися на них точками прикрепления концов - мышцы, 3) изменение длины мышцы. Точно так же, например, расширение пара в паровом цилиндре есть не причина, а следствие движения поршня, в то время как причиной этого движения является давление пара.

3 Указанная кольцевая взаимозависимость еще несколько осложняется тем обстоятельством, что при движениях в сочленении изменяется угол между осью мышцы и осями соединенных с ней костных звеньев, т.е. изменяется плечо рычага, входящее сомножителем в выражение вра­щающего силового момента мышцы. Вследствие этого уравнение, которое должно выражать зависимость между мышечным силовым моментом и движением, становится более сложным, и его уже не удается представить в виде простого дифференциального уравнения второго порядка, который оно имело бы без указанного добавочного осложнения.

1 - сердце мыши; К - движение кисти с молотком при рубке зубилом; L - тремор при паркинсонизме; М — движения центра тяжести всей ноги при ходьбе; N - движения "ног"- щупальцев спрута; О — движения стоп при антраша; Р - быстрейшее vibrato на форте­пиано; Q - движения стоп при ходьбе; R - движения ног мухи при ходьбе; 5 - движения центра тяжести всей ноги при беге; Т — движения стопы при беге; U - крылья воробья при полете; V - движения стопы мышцы при беге; W - крыло большой стрекозы при полете; X - то же, крыло мухи; У - то же, крыло москита

Рис. 14. Полусхема изменений биоэлектрических потенциалов возбудимого элемента при разряде неокинетического возбуждения

Масштабы соблюдены правильно. Потенциалы указаны в милливольтах, время — в милли­секундах

сительная рефрактерность). Спустя несколько миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти длительности сильно колеблются у разных волокон в зави­симости от их калибров и связанных с ними общих скоростных харак­теристик) наступает фаза следового минус-потенциала, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по сравнению со спайком. Эта фаза точно совпа­дает своим началом и концом с супернормальной фазой повышенной возбуди-

2 Функциями калибра волокна неокинетической системы как нервного, так и мышечного являются, помимо скорости проведения, и все остальные параметры возбудимости и самого возбуждения. Как нервные, так и поперечнополосатые мышечные волокна образуют у высших млекопитающих целые наборы (сортаменты), образующие непрерывные градации калибров и параметров и лишь с известной искусственностью подразделяемые на группы (типы А, В и С Gasser и белые и красные мышечные волокна Krause). Несомненно, эти сортаменты являются биологическим вспомогательным средством для компенсации однообразия и негибкости неокинетического возбуди­тельного процесса, (см. ниже).

1 Мотоном мы называем совокупность: а) мотоневрона и б) соединенного с ним мышечного пучка — так называемого миона. Термин "мотон" является синонимом английского термина "motor unit".

1 Кажущаяся четвертая возможность — повлиять на амплитуды тетанических спайков путем созда­ния затрудненных условий проводимости в синапсах — в действительности отпадает в силу закона "все или ничего" и бездекрементности проведения неовозбуждения: если проводимость синапса клетки переднего рота и будет ослаблена, то это никак не почувствуется уже в нескольких миллиметрах вниз от него по течению.

1 Рис. 16 не помещен, в тексте ссылка у автора отсутствует; рис. 17 не помещен.— Примеч. ред.

1 Заметим для последующего, что типические нарушения в следующем кверху уровне синергий В удобно обозначать как асинергии и диссин*>ргии, нарушения в уровне С — как атаксии и дистаксии, наконец, нарушения в предметном уровне D — как апраксии и диспраксии.

1 Близость паркиисонического "Ruhetremor" с а-ритмом потенциалов мозга не ограничивается сход­ством частот обоих явлений, которое легко могло бы быть и случайным. Как тот, так и другой фе­номен: а) исчезают во время сна; Ь) проявляются яснее всего при полном покое; с) исчезают с началом активной деятельности; d) могут при продолжении деятельности прорываться вновь. В этом явном сродстве еще одно подтверждение палеокинетичности а-феномена. Электромиографическая картина тремора покоя — интермиттирующие ритмические залпы спайков, прямо говорящие о выше упоми­навшейся периодической центральной блокировке.

2 В англо-американской литературе для штампов этого рода применяется название "patterns" (узоры, стандартные образцы, модели и т.п.) — слово очень меткое, но, к сожалению, не имеющее точного русского синонима.

68

1Рис. 31. Наверху — кривые вертикальной слагающей усилий в центре тяжести всей ноги при

2нормальной ходьбе человека (у трех разных испытуемых). Внизу — кривые продольных уско­

3автора, ВИЭМ, 1935 г.)

1 Очень напрашивается предположение, что указанная двойственность субстратов уровня Су человека обусловливается переживаемым им в настоящее время энцефализационным переходом из экстрапира­мидной системы в пирамидную. Конечно, этот процесс протекает настолько медленно, что его не­возможно непосредственно заметить; но, видимо, через соответственное количество тысячелетий этот уровень, у птиц и низших млекопитающих еще полностью стриальный, окончательно пере­ключится у человека в кору полушарий.

1 Эта уверенность в несмещаемости пространства настолько прочна в норме, что случаи, когда, покачнувшись или перевернувшись, человек ощущает, будто качнулось или перевернулось внешнее пространство, свидетельствуют уже о патологическом расстройстве вестибуло-мозжечковой системы ("головокружение").

2 В несомненной связи с этой апериодичностью пространственного поля стоит встречающееся у пар- кинсоников явление, уже упоминавшееся в гл. IV: полная невозможность ходить по не размеченной тем или другим способом поверхности. Такая потеря способности шагать иначе, как по разметкам, обычно трактуется как результат потери побуждений ("Antriebe") к самопроизвольному движению, а разметки пола понимаются как экзогенный суррогат для замены этих побуждений. Объяснение это натянуто, так как, в конце концов, какие есть у нас основания полагать, что черта на полу может заменить собой побуждение к очередному ступанию ногой? Здесь для объяснения одной догадки подставляется другая. Гораздо более убедительно объяснение, прямо вытекающее из сказанного выше о свойствах пространственного поля. У паркинсоников избирательно поражается уровень синергий, особенно приспособленных по всем свойствам своей афферентации к кольцевым про- приоцептивным замыканиям, к ритмическим чередованиям и повторениям. В результате такого поражения деавтоматизируются циклические процессы, протекавшие раньше на этом уровне, — в первую очередь ходьба. Разрушается и тот механизм перешифровки, который в норме пре­вращает побуждение к перемещению своего тела в апериодическом пространственном поле в перио­дический, циклический акт шагания, реализуемый уровнем синергий. С распадом этого уровня нару­шается не побуждение к движению, а способность находить в апериодическом пространстве пред­посылки для периодических актов. Бумажные полоски или меловые черты на полу являются суррогатами именно для этих предпосылок: они периодизируют пространственное поле. Для нормаль­ного человека ходьба по полосам или, например, по шпалам создает, наоборот, добавочные затруднения, сбивая (деавтоматизируя) привычный механизм перешифровки (см. гл. VIII).

1 Это не значит, разумеется, что мы отказываем движениям уровня синергий в целесообразности: в лклом уровне движение, правильно решающее возникшую перед особью задачу, целесообразно. Но при этом движения в уровне С, все равно — однократные или повторные, всегда приводят к явственному целевому конечному результату (перекладывание вещи, вбивание гвоздя и т.п.), а движения в уровня синергий — нет (двенадцать подряд гимнастических приседаний или улыбка).

1 Точнее говоря, этот уровень ведет важнейшие из фоновых компонент двигательного состава этого акта, протекающего в самом главном и целом (в неразрывной связи с работой левой руки) на высших кортикальных уровнях.

1а в то же время те траектории, по которым рука при повторных уколах двигалась к бумаге, могут расходиться друг с другом на многие сантиметры. Таким образом, целевая точность (отсутствующая в уровне синергий) во много раз превосходит точность, доступную уровню В, но при этом уровень пространственного поля очень мало озабочивается тем, по каким путям и какими средствами организуется эта финальная точность.

И проприоцептивная оценка положения в пространстве кончика собственного пальца дается менее всего рецепторами, помещающимися на нем самом, и создается синтетически по данным проприо- афферентации всех пунктов руки; только в этом случае навык оценки положения прочно авто­матизирован еще с детства.

1 О некотором смешении в этом пункте функций striatum и pallidum см. гл. VIII. 96

1 Но не движение, например, закладывания ноги на ногу при сидении, не связанное с координатами про­странства и идущее на уровне В.

1 Как будет подробнее показано в гл. VII, в результате резкого преобладания у взрослого человека уровня действий и его двигательных контингентов над всеми другими уровнями построения постепенно созда­ется общий перевес развития доминантной стороны двигательного аппарата над субдоминантной: перевес силы, быстроты и т.п. правой руки над левой, что сказывается затем уже вторичным порядком и на движениях низших уровней.

1 Художник И. Грабарь сообщает в своих воспоминаниях о натурном классе Академии художеств очень характерный эпизод: "Одному из рисовавших здесь Павел Петрович (известный художник-педагог П.П. Чистяков) упорно не хотел давать указаний, избегая заглядывать в его рисунок. Тот решился, наконец, спросить, почему он ему не скажет чего-нибудь, и получил такой ответ:

• Да что говорить-то? У вас есть дома прислуга?

• Есть.

• Ну больше ничего и не надо. Возьмите натурщика, посадите прислугу сзади себя и только велите через каждые пять минут повторять: "Барин, поглядите на натуру". Только и всего. Мигом она вас научит. А то ведь вы все от себя рисуете, на натуру-то и не смотрите" (Грабарь И. Моя жизнь. М., 1937. С. 101).

Если такие замечания возможны в натурном классе Академии художеств, да еще в эпоху самого разгара реалистических устремлений в живописи, то что же говорить о простых смертных?