Формирование глотки

У зародышей всех позвоночных в стенке глотки образуются жаберные карманы, часть которых превращается в сквозные жаберные щели. При этом жаберные карманы прорастают через слой мезодермы и соединяются с покровной эктодермой. На покровной эктодерме навстречу жаберным карманам возникают борозды.

Наибольшее число жаберных щелей формируется у низших позвоночных – у акул до 7, у рыб 5. У зародышей амфибий закладываются 5 пар жаберных карманов, из которых 4 открываются в виде жаберных щелей, а передний остается слепым. У зародышей амниот закладываются 4 пары жаберных карманов, из которых 3 передних на короткое время превращаются в жаберные щели, но впоследствии снова зарастают.

Млекопитающие:

1-я пара карманов из дистальной части – полость среднего уха, их проксимальной – евстахиевы трубы. Молоточек – меккелев хрящ, наковальня – квадратная кость, стремечко – гиомандибулярий. Внутреннее и наружное ухо – эктодермального происхождения. Внутреннее – за счет инвагинации и отшнуровывания покровной эктодермы (см. производные эктодермы, рис. 6). Наружное в виде впячивания, которое растет навстречу энтодермальному жаберному карману. Между ними остается прослойка мезодермы – будущая барабанная перепонка.

2-я пара карманов – стенки миндалин. Их жаберного хряща – подъязычная кость. Между второй парой жаберных карманов на дне глотки образуется вырост, который отпочковывается и мигрирует вниз – щитовидная железа.

3-я пара карманов дает начало парному зачатку зобной железы (тимусу) и первой паре паращитовидных желез. Щитовидный хрящ.

4-я пара – вторая пара паращитовидных желез.

Все эти железы образованы преимущественно энтодермальной выстилкой жаберных карманов.

В промежутках между жаберными щелями закладываются хрящевые жаберные дуги, образующие висцеральный скелет. Они строятся из переместившихся сюда клеток нервного гребня. Хрящи 1-й пары превращаются у рыб в челюстные дуги, 2-й – в подъязычную дугу. У наземных позвоночных за счет хрящей первых двух пар возникают, слуховые косточки. За счет остальных дуг у высших позвоночных формируются хрящи трахей.

Формирование ротовой полости

На месте будущего рта при контакте передней кишки с кожной эктодермой из эктодермы образуется ротовое углубление (стомодеум). Ротовое углубление отделено от глотки ротоглоточной мембраной (ротовой пластинкой), которая затем прорывается (у человека на 22 день) и стомодеум превращается в ротовую полость.

На крыше ротовой полости формируется вырост – карман Ратке – впоследствии полностью отшнуровывается и образует переднюю и промежуточную железистые доли гипофиза. Задняя, нейральная, доля гипофиза возникает из дна промежуточного мозга под индукционным воздействием кармана Ратке.

Зубы развиваются из утолщения эктодермы и подлежащей мезенхимы. Из эпителиального утолщения формируется тяж – зубная пластинка. На ее внутренней поверхности появляются выросты, навстречу каждому из них в виде зубного сосочка растет мезенхима. Внутренний слой эктодермы состоит из цилиндрических клеток, выделяющих зубную эмаль. Мезенхимные клетки секретируют дентин. Из зубного сосочка развивается зубная мякоть, куда прорастают нервы и кровеносные сосуды.

Зубные зачатки дифференцируются только при тесном взаимодействии эктодермы и мезодермы. В эктодерме при изоляции от мезенхимы не проходят даже ранние стадии дифференцировки, зачаток ороговевает и погибает. Но эктодерма из других отделов зародыша в контакте с мезенхимой зубного зачатка образует эмалевый орган. Без эктодермы мезенхима не способна синтезировать дентин.