Формирование лица (рис. 8)

Первые мандибулярные дуги вскоре после образования, дают начало пяти бугоркам или отросткам, которые окружают ротовую ямку – лобный, два верхнечелюстных, две нижнечелюстных. Лобный отросток – появляются два углубления – обонятельные ямки, которые делят его на участки – средний лобный и два боковых носовых отростка, которые окружают будущие носовые отверстия – становятся крыльями носа. Из среднего – кончик носа. Обонятельные ямки углубляются и прорываются в ротовую полость.

Верхнечелюстные отростки срастаются между собой, с боковыми носовыми и средним лобным – образуют верхний край ротового отверстия.

Первичная ротовая полость подразделяется на носовую и ротовую и затем соединяется с полостью кишки. Одновременно формируется носовая перегородка.

Дифференцировка легких, печени и поджелудочной железы (рис. 9, 10)

В развитии много общего – это последовательное ветвление выступов кишечника на все более тонкие выросты, врастающие в окружающую мезенхиму. Дифференцировка зачатков легких, печени и поджелудочной железы (как и слюнных желез) невозможна без взаимодействия эпителия с окружающей мезенхимой.

Легкие. В центре задней части глотки между 4-ми жаберными карманами появляется выпячивание, которое затем раздваивается. Начальная часть выроста – трахея, ветви – бронхи. Бронхи дихотомически ветвятся, формируется бронхиальное дерево. На концах и на стенках мелких бронхов образуются альвеолы. Окончательная дифференцировка альвеол наступает после заполнения легких кислородом.

Печень. От кишки образуется печеночный вырост в виде трубки и врастает в печеночную мезенхиму. Вначале вырост имеет вид плотного тяжа. Мезенхима индуцирует энтодерму к ветвлению и образованию железистого эпителия. В дальнейшем между ветвями врастает мезенхимная ткань и кровеносные сосуды. Зачаток печени подразделяется на две части: передний, образующий печень, и задний – зачаток желчного пузыря.

Поджелудочная железа. Развивается из двух выпячиваний кишечной трубки: дорсального и вентрального. В дальнейшем оба зачатка сближаются и срастаются, открываясь в кишку единым протоком (у человека вентральным). В поджелудочной железе образуются два типа специализированных клеток: эндокринные и экзокринные.

Для правильной дифференцировки энтодермальных зачатков требуются непосредственные контакты с мезодермой, причем на ранних стадиях развития менее специфические, а для окончательной дифференцировки – более.

Так для формирования выроста легкого из эпителия передней кишки достаточен контакт эпителия с мезенхимой легкого. Добавление чужеродной мезенхимы может полностью изменить развитие: под влиянием мезодермы желудка легочная энтодерма будет образовывать структуры, сходные с железами желудка, под влиянием мезодермы печени – печеночные тяжи.

Для начальных стадий развития зачатка печени необходим контакт с мезодермой зачатка сердца, а для дальнейшей дифференцировки клеток – контакт с печеночной мезодермой.

Присутствие специфической мезодермы необходимо также для дифференцировки щитовидной железы.

Менее специфические влияния требуются при развитии поджелудочной железы – также необходим контакт с мезенхимой, но в условиях эксперимента собственная мезенхима может быть заменена мезенхимой слюнных желез или вторичной почки.

Кишка удлиняется, образуется пищевод, затем расширяется в желудок. Средняя кишка связана с желточным мешком при помощи желточного стебелька. Участок между стебельком и желудком образует тонкую кишку, позади стебелька – толстая кишка. В месте перехода развивается слепая кишка. Кишка сзади также слепо замкнута. В месте контакта энтодермы с эпителием возникает углубление эктодермы, между ними тонкая клоакальная мембрана, которая затем прорывается.