Эмбриональное развитие

Растущие ооциты Асцидии одеты фолликулярным эпителием, который сохраняется и во' время эмбрионального развития, вы­полняя роль яйцевой оболочки. На своей внутренней поверхности фолликулярный эпителий выделяет хорион; между хорионом и поверхностью яйца располагаются так называемые т е с т а л ь-ные клетки, или калиммоциты, выселяющиеся из фолликулярного эпителия.

Среди одиночных Асцидии есть яйцекладущие и живородящие виды; почти все колониальные формы живородящи. При этом яйца вынашиваются в перибранхиальных полостях или в специаль­ных выводковых сумках. Иногда (например, у Hypsistozoa fastneriana) имеются плацентоподобные образования, обеспечи­вающие питание зародыша за счет материнской асцидии. Диаметр яйца чаще всего составляет 100 -200 мкм, максимальные размеры (720 мкм) отмечены у Stolonica socialis, минимальные (25 мкм) — у Hypsistozoa.

В закончившем рост ооците Styela различается прозрачная цитоплазма, большое светлое ядро («зародышевый пузырек»), окрашенные в серый цвет гранулы желтка и желтый пигмент в периферическом слое цитоплазмы. Деления созревания происхо­дят после проникновения в ооцит сперматозоида. При этом обо­лочка ядра исчезает, на его месте оказывается скопление светлой цитоплазмы, смешанной с ядерным соком, в котором лежит мейотическое веретено. Одновременно происходят процессы пере­мещения цитоплазматических компонентов (рис. 1, А, Б), в результате которых пигмент образует ниже экватора скопление в виде серпа (желтый серп). При последующем развитии материал желтого серпа попадает в мезодермальные клетки (сходный «мезо-дермальный серп» различается и при развитии Ланцетника). Пос­ле слияния мужского и женского пронуклеусов во время первого деления яйца светлая цитоплазма отходит к анимальному полюсу, а серый желток скопляется в вегетативной части яйца; против желтого серпа на экваторе обозначается светло-серый серп. Свет­лая анимальная цитоплазма входит позднее в состав клетокэктодермы, богатая желтком темно-серая цитоплазма вегетатив­ного полюса — в состав энтодермы, а светло-серый серп представ­ляет собой материал хорды и нервной трубки (см. рис. 9). В расположении всех этих цитоплазматических областей прояв­ляется билатеральная симметрия, причем сагиттальная плоскость проходит через середину желтого и светло-серого серпа. Перед­нему концу зародыша соответствует точка между анимальным полюсом и светло-серым серпом.

У Ланцетника наблюдается довольно правильное радиальное дробление, в котором все же имеются слабые признаки би-латеральности, проявляющиеся в размерах бластомеров. Эта тенденция к билатеральному дроблению получила дальнейшее развитие у Асцидий. Кроме того, дробление Асцидий сопро­вождается так называемой ооплазматической сегрегацией: разно­качественные участки цитоплазмы яйца попадают в строго определенные бластомеры. Первое деление проходит по меридиа­ну в сагиттальной плоскости и разделяет яйцо на два симметрич­ных бластомера (рис. 1, В). Второе деление тоже меридиональ­ное и проходит под прямым углом к первому. Получающиеся при этом бластомеры оказываются неравноценными: два из них, условно называемые передними, содержат материал светло-серого серпа, но не содержат желтого пигмента, в двух задних бласто-мерах представлены обратные отношения (рис. 1, Г).

Третье .экваториальное деление приводит к образованию 4 анимальных бластомеров, содержащих почти исключительно свет­лую цитоплазму (материал будущей эктодермы), и 4 вегетативных бластомеров, различающихся по содержанию цитоплазматических компонентов и по внешней форме (рис. 1, Д, Е). Передние клетки несколько вытянуты в поперечном направлении, а задние — продольно. Соответственно при следующем (4-м) делении перед­ние клетки делятся в плоскости, параллельной сагиттальной плоскости, а задние — в поперечном направлении (рис. 1, Ж, 3). При 5-м делении (переход от стадии 16 к стадии 32 клеток) передние клетки делятся в поперечном, а задние приблизительно в продольном направлении. После этого все сорта цитоплазмы оказываются в разных бластомерах. У передней части экватора лежат 4 клетки со светло-серой цитоплазмой, а у задней его части — 6 клеток с желтым пигментом, вегетативный полюс зани­мают 6 темно-серых клеток. После 6-го деления (стадия 64 бластомеров; рис. 2, А) светло-серые клетки делятся на 4 клетки нервного зачатка и 4 клетки будущей хорды, а мезо-дермальные клетки подразделяются на зачатки мезенхимы и хвостовой мускулатуры.

Итак, дробление Асцидий можно охарактеризовать как била­теральное и детерминированное; последнее проявляется в строго закономерном расположении бластомеров и их разнокачествен-ности и подтверждается опытами с разделением бластомеров (см. ниже). Следует подчеркнуть, что билатеральное дроблениеАсцидий не имеет ничего общего с таковым Нематод, оно вы­работалось на основе радиального дробления, а у Нематод — на основе спирального.

Дробление завершается образованием целобластулы. Гастру-ляция начинается у Styela на стадии 128 и завершается на стадии 1012 бластомеров. Она обычно осуществляется по типу инвагинации, но в случае большого количества желтка (например, у Distaplia) — путем эпиболии. У Styela сперва погружаются внутрь темно-серые клетки энтодермы, причем бластопор приоб­ретает треугольные очертания; спереди его ограничивает зачаток хорды, сзади и сбоков — две массы мезодермальных клеток. Затем погружаются зачатки хорды и мезодермы, и бластопор превращается в небольшое отверстие, спереди к нему примыкает нервная пластинка (рис 3, А, Б). Гаструла несколько вытя­гивается, на ее заднем конце располагается бластопор, сдвинутый на уплощенную спинную сторону, брюшная сторона более выпуклая (рис. 3, В). Спинная эктодерма гаструлы представляет собой нервную пластинку (рис. 3, В, Г), непосредственно под ней располагается зачаток хорды, образующий крышу архен­терона; дорсолатеральные стенки архентерона состоят из клеток мезодермы, которые спереди располагаются беспорядочно (это зачаток мезенхимы), а сзади образуют три ряда по 20 клеток (зачаток мышц). Так как эти клетки больше не делятся, то в хвосте вполне сформированной личинки Styela содержится такое же число мышечных клеток, но у других видов их количество может быть большим. Дно архентерона состоит из клеток энтодер­мы. Сходное строение в конце гаструляции имеет и зародыш Ланцетника, но все зачатки у него не так четко разграничены и состоят из большего числа клеток.

Затем начинаются процессы пространственного обособления зачатков. На границе нервной пластинки и кожной эктодермы образуются два продольных дорсолатеральных нервных валика, задние концы которых примыкают с боков к бластопору. Нервная пластинка принимает форму желобка и сворачивается в виде трубки (рис. 3). Смыкание нервных валиков начинается сзади и распространяется вперед, поэтому на переднем конце нервная трубка некоторое время открывается наружу нейропором. После смыкания задних концов нервных валиков бластопор оказывается внутри нервной трубки и становится нервно-кишечным каналом. Позднее сообщение между полостями нервной трубки и кишечника утрачивается. Стенки архентерона тоже распадаются на составляющие его части. Зачатки хорды и мезодермы обособляются в виде плотных продольных клеточных масс; энтодерма, образующая вентральную и вентролатеральные части архентерона, сворачивается в трубку (рис. 3). Сходным образом обособляются зачатки и у Ланцетника, но мезодерма образуется у него энтероцельным способом. Сперва из желобообразных выпячиваний дорсолатеральных стенок архен­терона формируются целомы 3-й пары, затем как независимые выпячивания обособляются целомы 1-й и 2-й пар. По-видимому, мезодерма, образующаяся описанным выше способом у Асцидий, соответствует 3-й паре целомических мешков Ланцетника. Обо­собление ее в виде плотных зачатков следует считать результатом вторичных изменений в ходе развития Асцидий.

Тем временем зародыш принимает грушевидную форму. Его узкий конец (зачаток хвоста) постепенно вытягивается и закру­чивается вокруг расширенного туловищного отдела, образуя 1,5— 2 оборота. Хвост удлиняется в основном за счет перераспределения клеток. В частности, клетки хорды, имеющиеся обычно в коли­честве 40, сперва располагаются несколькими продольными ря­дами, затем ложатся двумя рядами, еще позднее — в один ряд. Вещество, сообщающее хорде упругость, сначала накапливаетсяв вакуолях, а потом выходит в межклеточные пространства, причем сами клетки принимают форму двояковогнутых линз. Затем это вещество образует сплошной упругий стержень, а клетки оттесняются к периферии. Но у некоторых видов гисто­генез хорды остается незавершенным и составляющие ее клетки сохраняют однорядное расположение. Хорда почти целиком лежит в хвосте; в туловищный отдел заходит только самый передний ее кончик.

Мышечные клетки, число которых тоже большей частью неве­лико и для каждого вида постоянно, ложатся по бокам хорды в виде двух продольных лент. Туловищная часть мезодермы (мезенхима) остается рыхлой, из нее позднее развиваются сво­бодные клетки крови и соединительно-тканные элементы.

Нервная трубка образует спереди расширение — цереб­ральный, или чувствительный, пузырек. В стен­ках этого пузырька развиваются личиночные органы чувств — непарный глазок, состоящий из пигментных и чувствительных клеток и снабженный линзой, и одноклеточный пигментированный орган равновесия — статоцит (см. рис. 1, А; 4, А). Крометого, в стенке церебрального пузырька иногда различаются одна или несколько клеток со своеобразной ультраструктурой. Предпо­ложительно это рецептор гидростатического давления (Свейн, 1982). Подле церебрального пузырька нервные клетки образуют ганглиозное скопление; иногда имеется второй ганглий по ходу нервной трубки у основания хвоста. За счет передней части нервной трубки развивается и так называемая нейральная железа, которая тесно примыкает к церебральному пузырьку и открывает­ся в глотку ресничным каналом. Предполагается, что этот орган асцидий гомологичен нейрогипофизу позвоночных, но функция его не вполне ясна. Просвет сохраняется только в хвостовой части нервной трубки, да и то не всегда.

Энтодерма туловищного отдела образует замкнутый пузырек, который расчленяется на объемистый зачаток глотки и более узкий крючкообразно изогнутый зачаток пищеварительного отде­ла кишечника. Расположенная в хвосте каудальная энто­дерм а не участвует в построении кишечника. Она представлена одним-двумя рядами лежащих под хордой клеток и расценивается как рудимент утраченной Асцидиями хвостовой кишки (см. рис. 1, Б).

На спинной стороне личинки ближе к переднему концу из впячивания эктодермы образуется ротовой сифон, который проры­вается в глотку. В виде двух дорсолатеральных впячиваний эктодермы закладываются перибранхиальные полости. Они обо­собляются от остальной эктодермы в форме двух замкнутых пузырьков и разрастаются в промежутках между глоткой и стен­кой тела; на спинной стороне они соединяются друг с другом и прорываются наружу непарным клоакальным отверстием. Меж­ду глоткой и перибранхиальными полостями устанавливается сообщение через жаберные щели, число которых сначала невелико, но продолжает увеличиваться на протяжении всей жизни.

На переднем конце личинки образуются органы прикрепления. У разных видов они имеют различное строение, но чаще всего состоят из трех сосочков, на концах которых располагаются железы, выделяющие клейкий секрет.

Довольно рано начинается выделение туники, которая покры­вает все тело и временно закупоривает сифоны. В области хвоста туника образует вертикальную пластинку — хвостовой плавник (у некоторых личинок хвост повернут на 90°, соответственно и плавник занимает у них горизонтальное положение).

В конце эмбрионального развития (а иногда только во время метаморфоза) задняя стенка глотки образует два тонкостенных выпячивания — зачатки эпикардиальных мешков. Эти органы, образующиеся энтероцельным способом, по-видимому, соответ­ствуют 2-й паре целомов Ланцетника. Из скопления мезенхимных клеток в брюшной части личинки образуется перикардиальный пузырек. Он принимает форму удлиненного мешочка, стенка которого впячивается в виде желобка; края желобка сближаются и получается двуслойная сердечная трубка. Во внутренней стенке трубки развиваются эпителиально-мускульные клетки. Эта стенка представляет собой собственно сердце (миокард), наружная стен­ка образует околосердечную сумку (перикард). Сердце Асцидий по строению и развитию похоже на сердце Кишечнодышащих, и, возможно, перикард соответствует их переднему целому.

Так развивается похожая на головастика хвостовая личинка Асцидий (рис. 4, А). На поперечном разрезе личиночного хвоста (см. рис. 1, Б) отчетливо виден план строения Хордовых: центральное место занимает хорда, над ней лежит нервная трубка, под ней рудимент хвостовой кишки, а по бокам производные мезодермы (мышечные ленты).