Постэмбриональное развитие

Личинка плавает благодаря колебательным движениям хвоста. Так как ее сифоны еще закрыты веществом туники, она не питается и имеет чисто расселительное значение. Через несколько часов (самое большее через 1—2 дня) личинка опускается на дно, прикрепляется и проделывает метаморфоз. Из-за сокращения каудального эпидермиса хвост быстро укорачивается, а заключен­ные в нем органы (хорда, мышцы, нервная трубка) заталкиваются внутрь туловища, распадаются на отдельные клетки и уничто­жаются при активном участии фагоцитов (рис. 4, Б). Большая часть нервной системы в туловищном отделе тоже разрушается, сохраняется только нейрогипофизарный канал, из одностороннего разрастания стенки которого развивается дефинитивный нервный ганглий.

Одновременно происходят изменения в положении внутренних органов. У личинки сифоны располагаются на спинной стороне, а после ее прикрепления "передним концом к субстрату они оказываются обращенными в сторону. Затем весь комплекс внут­ренних органов поворачивается приблизительно на 90°, после чего сифоны занимают апикальное положение . (рис, 4, В). Они открываются, становится возможной циркуляция воды через жаберную полость, асцидия начинает питаться. В зависимости от степени развития дефинитивных органов у личинки (которая у разных видов варьирует в довольно широких пределах) для завершения метаморфоза требуется от нескольких часов до нес­кольких дней.

У некоторых Асцидий из сем. Molgulidae стадия свободно­плавающей личинки из развития выпала, так что из яйца выходит маленькая асцидия.

Итак, развитие Асцидий (особенно на ранних стадиях) очень похоже на таковое Ланцетника, но проявляет черты большей специализации: в организации яйца и в дроблении наблюдается ясно выраженная билатеральная симметрия, гаструляция начи­нается гораздо раньше (на стадии 128 бластомеров, а не на стадии около 1000 клеток, как у Ланцетника), из-за чего и зачатки осевых органов в момент своего обособления состоят из немногих клеток. В обеих группах животных стадия диплеврулы отсутствует (эмбрионизирована), и из яйца выходит более продви­нутая в развитии личинка, уже обладающая характерными черта­ми организации Хордовых. Но во время метаморфоза (после прикрепления личинки) у Асцидий сходство с Хордовыми в зна­чительной мере утрачивается. Из этого можно заключить, что Асцидий произошли от типичных свободноплавающих Хордовых, но их организация претерпела значительные изменения в связи с сидячим образом жизни. По-видимому, личинка Асцидий ре­капитулирует в общих чертах строение ювенильной стадии пред­ков, но в то же время она приобрела ряд новых особенностей. К числу последних относится резкое разделение тела на передний туловищный отдел, в котором сосредоточены зачатки дефинитив­ных органов, и задний хвостовой отдел, играющий роль локо­моторного органа. После прикрепления этот провизорный орган становится ненужным и уничтожается. Кроме того, поскольку Асцидий стали сидячими животными, на стадию личинки па­дают такие важные функции, как расселение и выбор подходящего места для прикрепления. Поэтому у личинки развиваются до­вольно сложные и своеобразные органы чувств, которых нет у Ланцетника и, по-видимому, не было у предков Асцидий. Наконец, у личинок появились и специальные органы прикрепле­ния. Если хвост с заключенными в нем осевыми органами является палингенетическим признаком, то органы чувств и прикрепления представляют собой ценогенетические новоприобретения.

Правда, существуют и другие представления о филогенети­ческих отношениях между Асцидиями (и вообще Оболочниками) и остальными Хордовыми. Так, согласно гипотезе Гастранга (1928), Асцидий произошли от прикрепленных Hemichordata (Pterobranchia) и унаследовали от них сидячий образ жизни, бесполое размножение и колониальность, а хвостатая личинка Асцидий получилась путем преобразования диплеврулы. Затем от этой личинк!' неотеническим путем произошли Ланцетник и Позвоночные. Однако эта гипотеза содержит столько произволь­ных допущений, что следует отдать предпочтение изложенной выше классической точке зрения на происхождение Асцидий.