Бесполое размножение

Взрослые Асцидии хорошо регенерируют. По-видимому, это способствовало возникновению у многих представителей этого класса бесполого размножения, которое дает им большие биологи­ческие преимущества, так как перекрестное оплодотворение, яв­ляющееся важным условием нормального полового размножения, при сидячем образе жизни затруднено.

Бесполое размножение осуществляется у Асцидий несколькими способами. Существует так называемое сосудистое почко­вание, при котором почки образуются по ходу сосудов туники (разветвляющихся в толще туники трубковидных выпячиваний эпидермиса, по которым циркулирует кровь). Эти сосуды образуют вздутия, в которых скапливаются кровяные и соединительно­тканные клетки — сосудистые почки; почки отделяются и разви­ваются в новые индивиды (рис. 6, А). При этом все внут­ренние органы бластозооида формируются из мезодермальных элементов.

В семействах Styelidae и Botryllidae представлено пал-леальное почкование, при котором почки закладывают­ся на боках животного; в их состав входит выпячивание наруж­ной стенки перибрахиальной полости, играющее главную роль в процессах бластогенеза (рис. 6, Б). При этой форме бесполого размножения внутренние органы имеют эктодермальное проис­хождение.

У Асцидий широко распространено размножение попереч­ным делением. Множественное поперечное деление, или стробиляция, наблюдается, например, в сем. Synoicidae. В результате деления получаются разнокачест­венные фрагменты, содержащие отрезки различных органов мате­ринской асцидии (рис. 6, В). Соответственно и последующее п.\ развитие протекает по-разному. При развитии фрагментов постабдомена, в частности, главная формообразовательная роль принадлежит эпикарду.

У многих представителей сем. Polycitoridae наблюдается столониальное почкование. Еще у зародыша на уров­не заднего конца глотки образуется цилиндрический отросток — пролиферирующий столон, в который входит эпикард (рис. 6, Д; 7 А). У Hypsistozoa от конца столона отделяются 9— 14 почек, которые сразу же начинают свое развитие. В результате в туловищном отделе личинки наряду с оозооидом формируется несколько бластозооидов (рис. 7, Б), а после ее прикрепления получается сразу маленькая колония. Эта форма бесполого раз­множения может быть выведена из стробиляции постабдомена.

Наконец, для сем. Didemnidae характерно так называемое пилорическое почкование: на уровне пищевода од­новременно образуются две почки, из которых развиваются доба­вочные торакс и абдомен (постабдомен у этих Асцидий отсутствует; рис. 6, Г). Потом происходит разделение на две само­стоятельные особи, причем очень часто старый торакс сочетается с новым абдоменом, и наоборот. По-видимому, пнлорическое почкование можно считать специализированным вариантом пара-томического поперечного деления в области пищевода.

Заслуживает специального упоминания тот факт, что при бесполом размножении Асцидий наблюдаются резкие нарушения принципа специфичности зародышевых листков.

Класс appendiculariae — аппендикулярии

Аппендикулярии очень похожи на личинок Асцидий, но у них все системы органов, в том числе и половая, хорошо развиты и функционируют. Они ведут пелагический образ жизни. Туника Аппендикулярии отслаивается и образует просторный домик с несколькими отверстиями и ловчую сеть, связанную со ртом. Сидящее в домике животное создает движениями хвоста проходящий через домик ток воды, при этом взвешенные в воде пищевые частицы улавли­ваются с помощью ловчей сети и направляются в рот.

Для Аппендикулярии характерна эутелия: хорда состоит из 20 клеток, а мышечные ленты — из 10 клеток каждая. Аппенди­кулярии размножаются исключительно половым путем. Они откла­дывают мелкие (около 80 мкм в диаметре) яйца, которые про­делывают полное, не вполне равномерное дробление (рис. 1). Обособление основных зачатков происходит у Аппендикулярии еще раньше, чем у Асцидий — на стадии 16 бластомеров: в анимальной части зародыша располагаются б клеток эктодермы, в передней — 4 клетки нервного зачатка и 2 клетки хорды, сзади — 2 мезодермальные, а на вегетативном полюсе — 2 энто-дермальные клетки. На стадии 30—32 блaстомеров образуется стерробластула и начинается гаструляция. Последующее развитие напоминает таковое Асцидий, но не сопровождается прикрепле­нием и метаморфозом. Отношения между Аппендикуляриями и Асцидиями трактуются двояко. Одни авторы считают Аппенди­кулярии прямыми, хотя и специализированными потомками сво­бодноплавающих предков всех Оболочников, другие расценивают их как неотенических личинок Асцидий. Каждая из этих точек зрения имеет свои аргументы, и вопрос остается открытым