Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживания

Как это ни парадоксально, но разговор о росте численности популяции проще начинать с анализа смертности, в частности с рассмотрения того, как смертность в тех или иных популяциях распределяется по возрастам.

Продолжительность жизни

Д

Рис. 17. Соотношение размеров тела и максимальной зарегистрированной продолжительности жизни для разных млекопитающих (по Hutchinson, 1978):

1 — рукокрылые; 2 — хищные; 3 — грызуны; 4 — насекомоядные

ля каждого вида организмов существует некоторая максимальная возможная продолжительность жизни. В природе до возраста, близкого к максимальному, доживает ничтожно малая доля особей, и поэтому при анализе динамики природных популяций величина максимальной продолжительности жизни представляет интерес только как крайняя точка отсчета при построении кривых и таблиц выживания (подробнее об этом ниже). По существующим оценкам максимальная продолжительность жизни варьируется очень широко: от десятков минут у бактерий²¹, находящихся в оптимальных лабораторных условиях, до нескольких тысячелетий у некоторых видов древесных растении (таковы, например, произрастающие в западной части Северной Америки секвойя Sequoiadendron giganteum и сосна Pinus longaeva или росшее до 1868 г. на острове Тенериф «драконово дерево» Dracaena draco). Таким образом, диапазон известных значений максимальной продолжительности жизни изменяется в пределах девяти порядков—от 10³ до 10¹¹ с. Обычно продолжительность жизни крупных животных и растений существенно больше, чем мелких, но из этого правила в пределах самых разных групп организмов встречаются и исключения. На рис. 17 показано соотношение размеров тела и максимальной зарегистрированной продолжительности жизни для различных представителей млекопитающих. Как видно из приведенного рисунка, указанная зависимость в целом проявляется, но рукокрылые из нее выпадают, так как в сравнении с другими мелкими млекопитающими могут жить довольно долго.

Продолжительность жизни организмов одного вида может сильно изменяться в зависимости от условий существования. Так, например, пойкилотермные животные, как правило, живут дольше при низкой температуре, чем при высокой (конечно, в том случае, если температуры эти не выходят за пределы толерантности). Для некоторых беспозвоночных, например ветвистоусых рачков дафний, известна зависимость максимальной продолжительности жизни от условий питания: при поддержании в эксперименте постоянной высокой концентрации пищи продолжительность жизни дафнии меньше, чем при умеренном кормлении, но больше, чем в условиях крайне низкой концентрации пищи, когда животные испытывают сильное голодание (Lynch, Ennis, 1983). Причины такого снижения не очень понятны, но не исключено, что оно связано с усилением функции размножения: укорачивание жизни есть «плата» за более интенсивное размножение.

Таблицы выживания

Средняя продолжительность жизни в сравнении с максимальной кажется показателем более информативным для эколога, но и эта величина сама по себе не может заменить сведений о характере распределения смертности по возрастам, сведений, которые обычно представляют в форме таблиц выживания²². Попытка составить таблицы была предпринята одним из основателей демографии — английским исследователем Джоном Грантом (1620—1674). Исходным материалом для расчетов Гранта служили данные по смертности жителей Лондона, собранные в церковных приходах с сугубо практической целью — сообщать о начале эпидемий чумы. Динамика численности населения Лондона в то время определялась в значительной степени миграциями из сельской местности, и поэтому полученные Грантом данные оказались трудными для интерпретации. Первая таблица выживания, похожая на современные, была составлена в 1693 г. английским астрономом Э. Галлеем (известным широкой публике по имени описанной им кометы) для города Бреслау (ныне Вроцлав на территории Польши), численность населения в котором сохранялась стационарной.

В ряде случаев самый простой способ построения таблиц выживания — это подробное наблюдение за судьбой когорты, т. е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий (относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов) промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов данной когорты. В первой графе демографической таблицы указывают возраст (точнее, возрастные интервалы, или «классы»), во второй—число доживших до этого возраста особей. В последующих графах—значения таких (вычисленных по данным первых двух граф) параметров, как доля особей, доживших до определенного возраста, удельная смертность в пределах каждого возрастного класса и ожидаемая для каждого возраста средняя продолжительность жизни (табл. 1). Полный вариант таблицы выживания содержит также сведения о распределении рождаемости по возрастам (об этом речь пойдет дальше).

Возраст, годы, х	Число живых особей в момент учета, nx	Доля особей, доживших до начала возрастного интервала х, lx	Число особей, погибших от начала интервала х до начала интервала х + 1, dx	Смертность в интервале х, qx	Ожидаемая продолжительность жизни особей, доживших до начала интервала х, ex

Начальный, или «нулевой», возраст выбирается достаточно условно в зависимости от объектов и конкретных задач того или иного исследования. Так, например, изучая птиц, можно за «нулевой» возраст принять момент откладки яиц, но можно и момент вылупления птенцов или даже момент вылета их из гнезда. Размер начальной выборки, т. е. того реального числа особей «нулевого возраста», за дальнейшей судьбой которых будут вестись наблюдения, стараются сделать по возможности большим. Так, в демографии фигурируют обычно выборки в 10000 и даже в 100000 особей, в экологии—чаще всего в 1000 особей, хотя, конечно, бывают случаи, когда исследователям приходится довольствоваться выборками в 100 особей. Численность когорты по определению со временем может только снижаться. Соответственно по мере увеличения возраста когорты должна снижаться и доля особей, доживших до данного возраста.

Выделение возрастных классов производят в зависимости от длительности жизни изучаемых организмов, а также особенностей их жизненного цикла. Так, например, для человека выбирают интервалы по 5 лет, для мелких грызунов это могут быть интервалы по одному или несколько месяцев, для многих насекомых—около недели. В ряде случаев при разбивке всего жизненного цикла на отдельные возраста опираются не столько на «астрономический» возраст (измеряемый сутками, месяцами или годами), сколько на возраст «физиологический», определяемый достижением той или иной стадии развития. Так, например, у насекомых мы можем различить стадию яйца, личинки (во многих случаях также разных личиночных возрастов, отделяемых линьками), куколки (у характеризующихся полным превращением) и взрослого организма (имаго).

В качестве примера построения таблицы выживания рассмотрим данные Дж. Коннела (Connel, 1970), наблюдавшего в течение нескольких лет за когортой усоногого ракообразного Balanus glandula в приливно-отливной зоне одного из островов у северо-западного побережья США. Свои наблюдения Коннел начал в 1959 г., спустя примерно 1—2 месяца после того, как произошло оседание личинок, а закончил в 1968 г., когда погибли последние особи из выбранной когорты. В первой графе указан возраст х (в данном случае возрастной интервал соответствует одному году), во второй—число особей п_х, доживших до начала интервала х; в третьей l_х—доля организмов, доживших до возраста х; в четвертой d_x — число особей, погибших в течение интервала х до момента х + 1; в пятой q_x—смертность в течение интервала x; в шестой e_x—ожидаемая продолжительность жизни организмов, доживших до начала возрастного интервала х. По определению n_x+1 = n_x – d_x; q_х = d_x/n_x; l_x = n_x/n₀ где п₀ — число особей начального, «нулевого», возраста. Чтобы рассчитать ожидаемую продолжительность жизни, необходимо сначала узнать среднее число особей, которые были живыми в течение интервала между возрастом х и возрастом x + 1. Эта величина L_x определяется как L_х = (n_x + n_x+1)/2. Сумма значений L_x от конца таблицы до какого-то определенного возраста x, т. е. — это промежуточная величина (размерность ее—«особи×возраст»), необходимая для расчета средней ожидаемой продолжительности жизни e_х особей возраста х. Данная величина рассчитывается, как e_x = T_x/n_x. В табл. 2 приведены значения вспомогательных величин L_x и T_x, для обсуждаемого выше примера с балянусами. Если, например, нам надо рассчитать значение ожидаемой продолжительности жизни балянусов, достигших двухлетнего возраста, мы должны сначала найти величину L_x для этого и последующего возрастов. Так, L₂ = (n₁ + n₂)/2. Затем рассчитать T₂ = L₂ + L₃ + L₄ + L₅ + L₆ + L₇ + L₈, а потом уже определить величину е₂: е₂ = T₂/n₂. Обратите внимание на то, что величина ожидаемой продолжительности жизни меняется с возрастом, причем сначала она возрастает (из-за того, что очень много особей погибает в раннем возрасте, в течение первых двух лет), а затем падает.

Приведенная выше таблица выживания балянусов относится к типу так называемых «когортных» (или «динамических»), поскольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной конкретной когорте. Составить такие таблицы можно только в тех случаях, когда имеется реальная возможность проследить за индивидуальной судьбой всех членов достаточно большой выборки из определенной когорты. Сравнительно легко это было сделать для популяции балянусов, каждый из которых пожизненно прикреплен к скале, но и в этом случае потребовались регулярные обследования на протяжении 10 лет. Собрать аналогичный материал для организмов, ведущих подвижный образ жизни, или для организмов, характеризующихся большой продолжительностью жизни, гораздо труднее. Существует, однако, другой способ построения таблиц выживания. Вместо того чтобы наблюдать за отдельной когортой в течение периода, приближающегося по времени к максимальной продолжительности жизни, исследователь может в течение относительно короткого промежутка времени наблюдать за смертностью в отдельных возрастных группах (т. е. в сосуществующие когортах), а, зная численность этих групп, рассчитать специфическую для каждого возраста смертность. Таким способом нередко пользуются демографы, поскольку проследить на протяжении почти столетия за судьбой по крайней мере тысячи людей, относящихся к одной когорте, с момента их рождения до момента смерти достаточно сложно, а порой и невозможно.

Таблица выживания, построенная на основании краткосрочных наблюдений за смертностью во всех возрастных группах, называется статической. Табл. 3 является примером статической таблицы для женской части населения Канады в 1980 г. Статическая демографическая таблица представляет собой как бы временной срез через популяцию. В том случае, когда в популяции со временем не происходит каких-либо существенных изменений повозрастной смертности (и рождаемости), статическая и когортная таблицы практически совпадают.

Таблица 3