- •Гиляров а. М. Популяционная экология: Учеб. Пособие.—м.: Изд-во мгу, 1990.— 191 с.: ил.
- •Глава 1
- •Экология – экосистемный и популяционный подходы
- •Что такое экология?
- •Разнообразие проблем современной экологии
- •Экосистемный подход
- •Популяционный подход
- •Пространственно-временной масштаб изучения популяций
- •Существенные и несущественные компоненты среды
- •Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членов
- •Объяснительное начало экологии
- •Заключение
- •Глава 2
- •Популяция в пространстве
- •Определение популяции
- •Почему существуют разные взгляды на популяцию?
- •Традиционный взгляд генетиков на популяцию. Генетическая структура популяции
- •Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.
- •Статические показатели популяции
- •Общая численность (поголовье) популяция
- •Плотность популяции и способы ее выражения
- •Пространственное распределение особей и популяций
- •Основные типы пространственного распределения особей
- •Распознавание типов пространственного распределения
- •Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов
- •Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных
- •Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
- •Заключение
- •Глава 3 популяция во времени Введение
- •Основные динамические характеристики популяции
- •Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
- •Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживания
- •Продолжительность жизни
- •Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)
- •Кривые выживания
- •Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия
- •Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции
- •Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста
- •Логистическая модель роста популяции
- •Разные типы экологических стратегий
- •Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм
- •Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности
- •Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи
- •Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системы
- •Заключение
- •Глава 4 взаимодействие популяций
- •Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация
- •Пример сообщества литорали
- •Пример фрагмента сообщества тропического леса
- •Отношения хищник—жертва
- •Реакция хищника на увеличение численности жертв
- •Колебания системы хищник—жертва
- •Коэволюция хищника и жертвы
- •Защита наземных растений от выедания фитофагами
- •Защита планктонных животных от выедания хищниками
- •Конкуренция
- •Основные формы конкуренции
- •Теоретический подход к изучению конкуренции
- •Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша
- •Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)
- •Межвидовая конкуренция в природе
- •Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов
- •Заключение
Существенные и несущественные компоненты среды
Концентрируя свое внимание на организмах одного, реже нескольких видов, эколог, работающий в рамках популяционного подхода, все остальные компоненты экосистемы относит к разряду «окружающей среды». Число компонентов, которые можно выделить в окружающей среде, очень велико, и на первый взгляд может показаться, что нет никакой возможности оценить воздействие их всех на организм даже одного вида. Однако рассмотрение конкретных ситуаций показывает, что многие компоненты окружающей среды или вообще никак не влияют на изучаемые организмы, или же влияние их настолько слабое, что им можно пренебречь. Так, например, для большинства наземных растений, видимо, не имеет особого значения наличие на небосводе луны. Даже в полнолуния света ее недостаточно, чтобы за счет его шел сколь либо заметный фотосинтез, и поэтому луна или лунный свет могут не рассматриваться как часть экологической среды растений.
Кроме того, существуют такие компоненты окружающей среды, которые, будучи необходимы организмам, имеются всегда в достаточном количестве и поэтому не ограничивают распространения организмов и роста их численности и биомассы. Примером такого компонента на суше может быть кислород, абсолютно необходимый для дыхания всем аэробам, но имеющийся в воздушной среде в достаточном количестве, чтобы не быть объектом конкуренции и не лимитировать развитие каких-либо организмов. Заметим, что в водной среде дефицит кислорода встречается довольно часто, причем разные организмы сильно различаются по своей способности переносить пониженные концентрации кислорода. Одни виды, прежде всего те, что живут в хорошо аэрируемых условиях ручьев (форель, некоторые ручейники), не выносят даже незначительного понижения концентрации кислорода; другие, как, например, зарывающиеся в придонный ил личинки некусающихся комаров Chaoborus, способны долгое время находиться в среде, почти лишенной кислорода.
Компонентов среды, которые оказывали бы значимое воздействие на выживаемость и размножение организмов и которые поэтому могли бы быть отнесены к факторам, ограничивающим распространение и рост численности популяций, как правило, сравнительно немного. Но именно благодаря тому, что их немного и среди них можно выделить более и менее существенные, у исследователей появляется реальная возможность понять механизмы, определяющие пространственное распределение организмов и их динамику во времени.
Н екоторые факторы действуют на организмы непосредственно, другие опосредованно, а иногда один и тот же фактор одновременно выступает в качестве прямого и косвенного. Так, например, температура на всех пойкилотермных животных оказывает прямое воздействие, так как от нее зависит интенсивность обмена, скорость роста и развития особей. Более быстрое развитие приводит к более раннему наступлению половозрелости, а чем раньше организмы приступают к размножению, тем выше скорость их популяционного роста. Дождливая погода, наступившая в период выкармливания насекомоядными птицами птенцов, оказывает на их популяцию главным образом косвенное воздействие, влияя на количество насекомых и их доступность для птиц: в дождь многие насекомые прячутся, а птицы не могут из-за этого обеспечить птенцов достаточным количеством пищи. На хищных насекомых температура нередко оказывает одновременно прямое и косвенное воздействие, поскольку определяет интенсивность их обмена и вместе с тем влияет на обилие и активность их жертв.
О
Рис. 1. Сопряженные с лунным циклом
колебания численности трех видов
планктонных ракообразных (Bosmina
longirostris, Eudiaptomus sp. и Mesocyclops leuckarti) в
водохранилище Кагора-Басса (на р.
Замбези). Основная причина этих колебаний
— периодические изменения интенсивности
выедания зоопланктона рыбой Limnothrissa
miodon (показана на рисунке). Пунктирными
вертикальными линиями отмечены даты
полнолуний. Разрыв в кривой хода
численности объясняется тем, что с
августа по февраль наблюдения велись
на одной станции, а с января по июль —
на другой, более глубоководной (по
Gliwicz, 1986)
Рыбы также совершают вертикальные миграции — скопления их следуют за зоной максимальной плотности зоопланктона (это хорошо видно по данным эхолотного обследования), но в безлунные ночи скопления рыб рассредоточиваются, и питание их не наблюдается. По мере же усиления лунного освещения плотные скопления рыб начинают сохраняться на ночь, причем держатся они в поверхностных слоях, где очень активно поедают сконцентрировавшийся здесь зоопланктон. Сильный пресс рыб в даты, близкие к полнолуниям, приводит к снижению численности планктонных ракообразных, но по мере того как ночи становятся более темными, он ослабевает — численность популяций ракообразных на некоторое время стабилизируется, а затем снова начинает расти. Приведенный пример — лишнее свидетельство тому, что заранее трудно бывает судить о том, какие факторы существенны, а какие нет для определения распространения и динамики организмов.
Исследователь обычно начинает с рассмотрения тех факторов, которые сам может легко распознать и оценить количественно (классический пример такого фактора — температура). Но при этом он не должен забывать, что с «точки зрения» изучаемых им растений или животных наиболее существенными могут оказаться другие факторы. Кроме того, сама способность животных и растений различать отдельные факторы и специфически реагировать на них может сильно отличаться от таковой исследователя. Научиться оценивать среду с «точки зрения» изучаемых организмов — одна из важнейших задач, с которой приходится сталкиваться практически всем экологам.