- •Гиляров а. М. Популяционная экология: Учеб. Пособие.—м.: Изд-во мгу, 1990.— 191 с.: ил.
- •Глава 1
- •Экология – экосистемный и популяционный подходы
- •Что такое экология?
- •Разнообразие проблем современной экологии
- •Экосистемный подход
- •Популяционный подход
- •Пространственно-временной масштаб изучения популяций
- •Существенные и несущественные компоненты среды
- •Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членов
- •Объяснительное начало экологии
- •Заключение
- •Глава 2
- •Популяция в пространстве
- •Определение популяции
- •Почему существуют разные взгляды на популяцию?
- •Традиционный взгляд генетиков на популяцию. Генетическая структура популяции
- •Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.
- •Статические показатели популяции
- •Общая численность (поголовье) популяция
- •Плотность популяции и способы ее выражения
- •Пространственное распределение особей и популяций
- •Основные типы пространственного распределения особей
- •Распознавание типов пространственного распределения
- •Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов
- •Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных
- •Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
- •Заключение
- •Глава 3 популяция во времени Введение
- •Основные динамические характеристики популяции
- •Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
- •Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживания
- •Продолжительность жизни
- •Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)
- •Кривые выживания
- •Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия
- •Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции
- •Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста
- •Логистическая модель роста популяции
- •Разные типы экологических стратегий
- •Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм
- •Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности
- •Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи
- •Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системы
- •Заключение
- •Глава 4 взаимодействие популяций
- •Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация
- •Пример сообщества литорали
- •Пример фрагмента сообщества тропического леса
- •Отношения хищник—жертва
- •Реакция хищника на увеличение численности жертв
- •Колебания системы хищник—жертва
- •Коэволюция хищника и жертвы
- •Защита наземных растений от выедания фитофагами
- •Защита планктонных животных от выедания хищниками
- •Конкуренция
- •Основные формы конкуренции
- •Теоретический подход к изучению конкуренции
- •Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша
- •Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)
- •Межвидовая конкуренция в природе
- •Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов
- •Заключение
Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия
Ч тобы разобраться в основных закономерностях, определяющих рост численности популяций, обратимся к простому примеру. Пусть некий одноклеточный организм, размножающийся простым делением (например, какая-нибудь инфузория), совершав одно деление раз в 4 ч. Тогда в результате деления этого организма через 4 ч будет уже 2 особи, через 8—4, через 12—8 через 16—16, через 20—32, через 24—64, через 28—128, через 32 4—256 и т. д. График показывающий данный рост (рис. 23,а),—это кривая, описываемая так называемым экспоненциальным законом Соответствующее уравнение имеет вид Nt = N0ert, где Nt — численность популяции в момент времени t, N0 — численность популяции в начальный момент t0, е — основание натуральных логарифмов (2,7182), а r—показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяция (иногда этот показатель называют «специфической», или «врожденной, скоростью популяционного роста). Для того чтобы экспоненциальный рост численности продолжался в течение некоторого времени, необходимо только одно условие: постоянное значение показателя r.
В
Рис. 23. Экспоненциальный рост
гипотетической популяции одноклеточного
организма, делящегося каждые 4 ч: а —
арифметическая шкала; б — логарифмическая
шкала
В
Рис. 24. Зависимость скорости
экспоненциального роста от факторов
среды: а —
динамика экспоненциального роста
гипотетических популяций, произошедших
от потомства одной самки. Разные кривые
соответствуют разной скорости размножения
(цифры около кривых — значения «конечной
скорости роста» λ = er);
б — экспериментально полученные
зависимости скорости λ = er
(удельный прирост популяции на одну
самку за неделю) жуков Calandrа
оrуzае
(1) и Rhizopertha
dominica (2) от температуры и влажности
среды (по Andrewarta, Birch, 1954)
Скорость экспоненциального роста популяций может использоваться как показатель благоприятности условий среды для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может быть различным. На рис. 24, б приведены экспериментальные оценки зависимости скорости популяционного роста двух видов жуков Calandra oryzae и Rhizopertha dominica от температуры и влажности.
Математические формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены А. Лоткой в 1920-х гг. (см. Lotka, 1925), но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциального роста были очевидны одному из основателей демографии—Дж. Гранту24. О геометрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,—Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора. Известно, что сам Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов. Так, согласно его оценкам, число потомков одной пары слонов — животных, размножающихся чрезвычайно медленно, — через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к наиболее быстро размножающимся организмам и рассчитать возможные результаты их экспоненциального роста, то цифры получаются просто фантастические. Если, например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч дает массу, покрывающую весь земной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.
Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень. Предваряя возможный вопрос о том, зачем уделять столько внимания процессу, в природе практически не наблюдаемому, следует специально подчеркнуть, что модель экспоненциального роста используется в экологии в первую очередь для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции к росту. Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически измерить интенсивность смертности (или эмиграции), а проанализировав информацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции. Характерно, что уже исследователи XVII—XVIII вв. использовали представление об экспоненциальном росте именно для описания потенциальных возможностей популяций.