Пропионовокислое брожение

Оно вызывается пропионовокислыми бактериями, относящимися к роду Propionibacterium (рис.5.3 а).

Единственным источником энергии для них является процесс сбраживания разнообразных веществ - моносахаридов (гексоз и пен- тоз), молочной или яблочной кислот, глицерина и др., которые пре­ вращаются в пропионовую и уксусную кислоты, углекислый газ и воду:

3С₆Н₁₂О₆ --> 4СН₃СН₂СООН + 2СНзСООН + 2СО₂ + 2Н₂О + Энергия Глюкоза Пропионовая Уксусная

кислота кислота

3СНзСНОНСООН ---> 2СН₃СН₂СООН+СН₃СООН+СО₂+Н₂О+ Энергия Молочная Пропионовая Уксусная

кислота кислота кислота

Пропионовокислые бактерии родственны по ряду свойств гетероферментативным молочнокислым бактериям и часто развиваются совместно с ними.

Пропионовокислые бактерии - это небольшие, неподвижные па­лочки, слегка искривленные, не образующие спор, грамположительные, факультативные анаэробы. Они так же, как и молочнокислые бактерии не встречаются в почве или водоемах. Обитают в основном в кишечном тракте жвачных животных, а также в молоке.

Практическое использование пропионовокислого брожения. Оно используется в сыроделии. Вначале казеин молока подвергают коагу­ляции под действием сычужного фермента, выделяемого из желудка жвачных животных. Затем сгустки отделяют от сыворотки, прессуют, выдерживают в растворе соли и оставляют для протекания процесса созревания.

В первой фазе созревания в сгустке казеина протекает молочно­кислое брожение, при этом лактоза превращается в молочную кислоту. Затем наступает вторая фаза созревания сыров - пропионовокислое брожение, когда сбраживается образовавшаяся молочная кислота. В результате образуются летучие кислоты - уксусная и пропионовая, придающие сырам кисловато-острый вкус, а выделяющаяся в виде пу­зырьков углекислота образует «глазки» в сыре. На больших сыродельческих предприятиях вместо самопроизвольного созревания сыра при участии естественной микрофлоры молока применяют специальные закваски, иногда с введение микроскопических грибов, например Penicillium roqueforti (сыр сорта "Рокфор").

У пропионовокислых бактерий обнаружена способность к ак­тивному синтезу витамина В₁₂, который накапливается внутри клеток. Эта их особенность используется для промышленного получения вита­мина B₁₂ на отходах производства - молочной сыворотке и др. с добав­лением кукурузного экстракта в качестве источника витаминов.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:

С₆Н₁₂О₆ --> СН₃СН₂СН₂СООН + 2СО₂ + 2Н₂ + 63 кДж

Глюкоза Масляная кислота

Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium. Для них молекулярный кислород - яд. Маслянокислые бактерии представляют собой подвижные довольно крупные палочки, спорообразующие с центральным или латеральным расположением спор, придавая клеткам форму веретена или теннисной ракетки (см. главу 1).

Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.

Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum. Отдельные представители маслянокислых бакте­рий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных про­дуктов - водорода, метана, углекислоты.

Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлю­лоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты - амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению. Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.). Близки к маслянокислым бактериям патогенные формы - возбудители тяжелого пищевого отравления - ботулизма и возбудитель столбняка. По характеру используемых субстратов масля­нокйслые бактерии делят на две группы: сахаролитические клостридии, сбраживающие в основном углеводы, и протеолитические клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и разла­гающие белки, пептоны до аминокислот, которые затем подвергаются сбраживанию.

Маслянокислые бактерии довольно крупные (рис.5.3) грамположительные, подвижные палочки с перитрихиально расположенными жгути­ками, образующие очень устойчивые споры, при формировании кото­рых клетка принимает форму веретена или теннисной ракетки. Перед образованием спор в клетках накапливается запасное крахмалоподобное вещество - полисахарид гранулеза.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они обитают там, где много органических веществ и нет доступа кис­лорода - в иловых отложениях водоемах, в навозе, почве, в скоплениях разлагающихся отбросов, в сточной жидкости и т.п. Их развитие в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря сим­биозу с аэробными

а б

Рис.5.3 Пропионовокислые бактерии (а); маслянокислые бактерии (б)

бактериями, которые используют кислород на собственные нужды. Повсеместному их распространению способствует необыкновенно высокая устойчивость спор.

Практические значение маслянокислого брожения

В природе маслянокислым бактериям принадлежит важная роль в круговороте углерода в природе. Масляная кислота - широко распространенный продукт анаэробного разложения различных органических веществ.

Маслянокислое брожение используют в промышленности для получения масляной кислоты, которая находит широкое применение. Масляная кислота обладает резким неприятным запахом прогорклого масла. В то же время ее эфиры отличаются приятным ароматом, на­пример, метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый - грушевый, амиловый - ананасный. Их используют в кондитерской и парфюмер­ной промышленности, а также в производстве фруктовых безалко­гольных напитков. Большой ущерб наносит маслянокислое брожение в народном хозяйстве. Маслянокислые бактерии могут вызывать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов (бомбаж), прогоркание молока, увлажнение муки и др. продуктов. Они вызывают порчу квашеных овощей при замедленном молочнокислом брожении; образующаяся при этом масляная кислота придает продукту острый прогорклый вкус, резкий и неприятный запах.

В производствах, основанных на жизнедеятельности дрожжей, маслянокислые бактерии являются вредителями, так как масляная кис­лота отравляет дрожжи. Борьба с ними затруднительна из-за высокой устойчивости спор.