Механизм поступления питательных веществ в клетки микроорганизмов

Питательные вещества, чтобы они могли быть использованы клеткой для процессов метаболизма, должны из внешней среды попасть, внутрь клетки. Все превращения веществ происходят в клетке.

Поступление воды и питательных веществ из окружающей среды и выделение продуктов метаболизма у микроорганизмов происходит через всю поверхность клеток. Вещества питательной среды должны обладать растворимостью в воде или в липидах, поскольку они могут проникать внутрь микробной клетки только в растворенном виде; продукты метаболизма выводятся из клетки также в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические вещества (белки, полисахариды, жиры и др.) питательной среды предварительно подвергаются расщеплению вне клетки на более низкомолекулярные соединения, обладающие растворимостью в воде (аминокислоты, моносахариды, органические кислоты и др.), с помощью выделяемых во внешнюю среду микроорганизмами гидролитических ферментов.

Поступление минеральных солей в клетку зависит от степени диссоциации их на ионы, от рН среды, заряда цитоплазматической мембраны. Если ЦПМ имеет положительный заряд, то в клетку легче проникают ионы с отрицательным зарядом. Проницаемость клеток микроорганизмов для различных веществ неодинакова и обусловлена наличием в нормально функционирующих клетках двойного барьера -клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, ограничивающих проникновение растворенных веществ внутрь клеток и выделение из них продуктов метаболизма. Капсулы и слизистые чехлы представляют собой очень рыхлые структуры и не оказывают существенного сдерживающего влияния на прохождение большинства растворенных веществ. Клеточная стенка является барьером для макромолекул (полимеров) - белков, полисахаридов, полинуклеотидов и др. и легко пропускает мономеры (низкомолекулярные соединения). Очевидно, это связано с величиной пор клеточной стенки.

Основным препятствием для проникновения веществ в клетку (осмотическим барьером клетки) является цитоплазматическая мембрана, которая регулирует их проникновение в клетку. ЦПМ обладает полупроницаемостью (вода проходит через нее легче, чем соли), в тоже время она обладает избирательной проницаемостью, т.е. не все растворенные вещества могут проходить через нее одинаково легко.

Известно несколько механизмов переноса веществ через ЦПМ клетки: пассивная диффузия, облегченная диффузия и активный транспорт (рис.2.2). Пассивная диффузия является простейшим механизмом. Движущей силой этого процесса служит разность концентраций вещества по обе стороны ЦПМ - во внешней среде и в клетке. Молекулы воды, некоторых газов О₂, Н₂, N₂, некоторые ионы, концентрация которых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ внутрь клетки путем пассивной диффузии. Пассивный перенос веществ протекает до тех пор, пока концентрация веществ по обе стороны ЦПМ не выровняется. Вода - основное вещество, которое проникает в клетку путем пассивной диффузии.

Поступающая вода прижимает цитоплазму и ЦПМ к клеточной стенке, в клетке создается внутреннее давление на клеточную стенку, называемое тургором, которое препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку. В состоянии тургора клетки всех живых существ, в том числе и микроорганизмов, проявляют наиболее активную жизнедеятельность. Поэтому роль воды в жизни микро из клетки продуктов обмена. Пермеазы обладают строгой специфичностью к субстрату, т.е. каждый из них переносит только определенное веще­ство. Переносчик вступает во взаимодействие с веществом на наруж­ной стороне ЦПМ, и этот комплекс диффундирует через ЦПМ к внут­ренней стороне ЦПМ, комплекс распадается и затем вещество пере­дается в цитоплазму. После этого переносчики "захватывают" опреде­ленные продукты обмена, выносят их из клетки и процесс повторяется. Таким образом, в клетку из питательной среды поступают только те вещества, для которых в ЦПМ имеются соответствующие переносчики, и в этом проявляется избирательная проницаемость ЦПМ.

С помощью переносчиков осуществляется перенос растворенных веществ питательной среды путем облегченной диффузии и активного транспорта.

Облегченная диффузия происходит по градиенту концентрации, как и пассивная диффузия, она протекает тоже без затраты энергии, но с большей скоростью.

Активный транспорт веществ идет против градиента концентра­ции, т.е. от меньшей концентрации к большей, что обязательно сопро­вождается затратой энергии. Попав внутрь клетки, вещество осво­бождается от переносчика также с затратой энергии. При активном транспорте скорость поступления вещества в клетку достигает макси­мума уже при малой концентрации его в питательной среде, причем концентрация этого вещества в клетке может значительно превысить его концентрацию в питательной среде.

Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспор­та - у прокариот избирательное поступление питательных веществ происходит путем активного транспорта, у эукариот - путем облегчен­ной диффузии. Вывод продуктов обмена из клеток микроорганизмов чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.

Энергетический обмен

Для переноса питательных веществ через ЦПМ и синтеза из них основных компонентов клетки, размножения, движения, микроорга­низмам необходима энергия, поэтому отдельные химические реакции, обусловливающие построение веществ тела микроорганизмов (биосинтез), должны быть сопряжены с реакциями, в результате кото­рых выделяется энергия.

Совокупность окислительно-восстановительных реакций, проте­кающих в клетке, за счет которых клетка получает энергию, называется энергетическим обменом.

Большинство микроорганизмов получают энергию при реакциях окисления органических веществ - углеводов, аминокислот, липидов и др. Отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду определяется набором окислительно-восстановительных ферментов, входящих в состав клетки. В зависимости от способа получения энергии и от конечного акцептора водорода (электронов) микроорганизмы можно разделить на три физиологические группы по отношению к молекулярному кислороду: облигатные аэробы, облигатные анаэробы и факультативные (условные) анаэробы.

Облигатные (строгие) аэробы растут только в присутствии О₂. К ним относится часть автотрофов и большинство гетеротрофных микроорганизмов (например, уксуснокислые, многие гнилостные бактерии, актиномицеты, мицелиальные грибы и некоторые дрожжи). Среди облигатных аэробов встречаются микроаэрофилы. лучше всего развивающиеся при низких концентрациях О₂ - около 2%. Аэробные гетеротрофные микроорганизмы окисляют органические вещества в присутствии молекулярного кислорода, который является конечным акцептором водорода. Автотрофы окисляют минеральные вещества путем прямого присоединения кислорода.

Анаэробы не требуют для своего развития присутствия 0₂, и их энергетические и конструктивные процессы протекают без участия мо- лекулярного кислорода. Конечными акцепторами водорода служат органические и неорганические вещества. Анаэробы подразделяются на облигатные и факультативные. Облигатные не переносят даже ничтожных количеств О₂ в среде и быстро погибают. Для них кислород ядовит. К строгим анаэробам относятся маслянокислые бактерии, возбудитель тяжелого пищевого отравления - ботулизма и др. Факультативные анаэробы могут расти как в присутствии, так и в отсутствие О₂, например, бактерии

кишечной группы, молочнокислые бактерии, большинство дрожжей, часть гнилостных бактерий.