13.Ретикулярная формация мозга. Особенности строения ее нейронов и функции.

Ретикулярная формация

Термин «ретикулярная формация» (англ. ret — сеть) был вве¬ден впервые Дейтерсом более 100 лет назад. Ретикулярная форма¬ция (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, за¬ходя ростральным концом в таламус, а каудальным — в спинной мозг. Благодаря наличию сетевых связей почти со всеми структу¬рами центральной нервной системы она получила название рети¬кулярной, или сетевой, формации.

Различные по форме и величине нейроны РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон, хотя встречаются гигантские нейро¬ны с длинными аксонами, образующими, например, руброспи-нальный и ретикулоспинальный тракты. На одной нервной клет¬ке может заканчиваться до 40000 синапсов, что указывает на ши¬рокие межнейрональные связи в пределах РФ. В ней был выделен целый ряд ядер и ядерных групп, отличающихся как в структур¬ном отношении, так и выполняемыми ими функциями.

Ретикулярная формация образует многочисленные как аф¬ферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково-подкорково-ретикулярный (от коры, базальных гангли¬ев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эф¬ферентные: нисходящие ретикулоспинальные, ретикулокорко-во-подкорковые, ретикуломозжечковые, а также пути к другим структурам ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тони¬зирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий [восходящая активирующая си¬стема РФ) и нисходящее, контролирующее деятельность спинно¬го.мозга [нисходящая ретикулоспинальная система), которое мо¬жет быть как облегчающим на многие функции организма, так и тормозным. Одним из видов тормозного влияния РФ на рефлек¬торную деятельность спинного мозга является сеченовское тор¬можение, заключающееся в угнетении спинальных рефлексов при раздражении таламической ретикулярной формации крис¬талликом соли.

Г.Мэгун показал, что локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра РФ продолговатого мозга вызывает тор¬можение сгибательного и разгибательного рефлексов спинного мозга, а на мотонейроне возникает длительный ТПСП и постси-наптическое торможение по типу гиперполяризации.

Тормозные влияния на сгибательные рефлексы оказывает преимущественно медиальная ретикулярная формация продолго¬ватого мозга, а облегчающие — латеральные зоны РФ моста.

Ретикулярная формация принимает участие в реализации многих функций организма. Так, РФ контролирует двигатель¬ную активность, постуральный тонус и фазные движения.

В 1944 г. в США во время эпидемии полиомиелита — заболева¬ния, нарушающего двигательную активность, основные структур¬ные изменения были обнаружены в ретикулярной формации. Это навело американского ученого Г.Мэгуна на мысль об участии РФ в моторной активности. Основными ее структурами, отвечающими за этот вид деятельности, являются ядро Дейтерса продолговатого мозга и красное ядро среднего мозга. Ядро Дейтерса поддерживает тонус альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирую-щих мышцы-разгибатели, и тормозит альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей. Красное ядро, напротив, тонизирует альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит альфа- и гамма-мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тор¬мозное влияние на ядро Дейтерса, поддерживая равномерный то¬нус мышц-разгибателей. Повреждения или перерезка мозга между средним и продолговатым приводит к снятию тормозных влияний со стороны красного ядра на ядро Дейтерса, а значит, и на тонус мышц-разгибателей, который начинает преобладать над тонусом мышц-сгибателей и возникает децереб'рационная ригидность или повышенный тонус мышц, проявляющийся в сильном сопротивле¬нии растяжению. Такое животное имеет характерную позу тела: запрокинута голова, вытянуты передние и задние конечности. По¬ставленное на ноги, оно при малейшем толчке падает, так как от¬сутствует тонкая регуляция позы тела.

Раздражение ретикулярной формации вызывает тремор, спастический тонус.

РФ среднего мозга играет роль в координации сокращений глазных мышц. Получив информацию от верхних бугров четверо¬холмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей ко¬ры головного мозга, РФ ее интегрирует, что приводит к рефлек¬торным изменениям работы глазодвигательного аппарата, осо¬бенно при внезапном появлении движущихся объектов, измене¬нии положения головы и глаз.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, в реализации которых принимают участие так называемые стар¬товые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри определенной группы нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга распо¬ложены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое — за выдох. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста. Раздражением этих участков РФ можно вос¬произвести различные дыхательные акты.

Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке дна четвертого желудочка, входящего в состав РФ. При электро¬раздражении определенных точек варолиева моста и продолгова¬того мозга возникают сосудодвигательные реакции.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами коры мозга с помощью диффузной неспецифической проекционной аф¬ферентной системы, которая, в отличие от специфической, про¬водит возникшее на периферии возбуждение к коре больших по¬лушарий медленно через последовательно связанные многоней¬ронные системы. РФ оказывает активирующее восходящее влия¬ние на кору больших полушарий. Раздражение РФ вызывает «ре¬акцию пробуждения», а на электроэнцефалограмме — десинхро-низацию альфа-ритма и ориентировочный рефлекс.

Перерезка головного мозга ниже РФ вызывает картину бодр¬ствования, выше — сна. РФ регулирует цикл «сон-бодрствование».

Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные си¬стемы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения. Так, повреждение РФ и барбитуровый наркоз приводят к усиле¬нию сенсорных импульсов, которые в норме находятся под тор¬мозным, регулирующим влиянием РФ. Восприятие различных ощущений при сосредоточении внимания на каком-либо другом ощущении, привыкание к повторяющимся раздражителям также объясняется ретикулярными влияниями.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и таламуса имеются нейроны, реагирующие на болевые раздраже¬ния от мышц и внутренних органов, при этом создается ощуще¬ние тупой боли.