Мозжечок

Мозжечок — крупный вырост моста, состоящий из двух полушарий и непарного отдела — червя. Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек, в которых проходят проекционные волокна.

Верхние (ростральные) ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка и направляются к пластинке крыши среднего мозга, в них проходят пути от мозжечка к среднему мозгу (мозжечково-красноядерный путь), к таламусу (зубчато-таламический путь) и хвостатому ядру (зубчато-базальноядерный путь), а также от спинного мозга к мозжечку (передний спинно- мозжечковый путь).

Средние ножки как бы охватывают продолговатый мозг и, расширяясь, переходят в мост, содержат мостомозжечковые волокна и корково-мостомозжечковый путь.

Третья пара ножек (каудалъная) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. В них проходят афферентные волокна от спинного мозга (задний спинномозжечковый путь) и от ствола мозга (от ядер тонкого и клиновидного пучка, вестибулярных ядер, от чувствительных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждаюшего нервов; оливомозжечковый путь, ретикуломозжечковый путь).

Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества — коры и расположенного глубже белого вещества — мозгового тела, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка. Кора мозжечка представлена тремя слоями, каждый из которых имеет определенный набор клеточных элементов:

• Самый поверхностный слой — молекулярный — состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых нейронов, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинъе (грушевидных нейронов). Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

• Вентральнее молекулярного слоя находится слой грушевидных нейронов (ганглиозный), в котором сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть из них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

• Под ганглиозным слоем лежит зернистый слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. По некоторым подсчетам их число может достигать 10 млрд. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т- образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Голъджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по трем системам нервных волокон:

1. Это, во-первых, лазающие, или ползучие, волокна, идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих путей спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы.

2. Вторая система афферентных волокон — это моховидные, или мшистые, волокно, идущие от ядер моста и оканчивающиеся на клетках-зернах. Мшистые волокна многократно ветвятся и образуют синапсы на множестве клеток коры мозжечка.

3. Третья система афферентных волокон — это также широко ветвящиеся адренергические волокна, поступающие в кору мозжечка из голубоватого пятна в среднем мозгу. Оно представляет собой скопление из нескольких нейронов, аксоны которых способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство. Эти нейроны выполняют нейромодуляторную функцию и могут изменять возбудимость нейронов, локализованных в коре мозжечка.