2. Короткие пути окисления.

К коротким путям окисления относятся пути окисления субстратов, в результате которых синтезируется менее 3 молекул АТФ:

- окисления субстратов, коэффициент окислительного фосфорилирования Р/О=2 АТФ (сукцинат, ацил-КоА, глицерол-3-фосфат и др.);

Цианрезистентное дыхание.

При данном пути окисления электроны и протоны от субстратов передаются на ФАД-зависимые дегидрогеназы, ФАД восстанавливается до ФАДН₂, а с ФАДН₂ протоны и электроны транспортируются на 1/2О₂. Это приводит к образованию Н₂О₂. Например, по такому пути окисляется ксантин – промежуточный продукт распада пуриновых нуклеотидов в мочевую кислоту.

3. Общий путь катаболизма – цикл трикарбоновых кислот (цтк).

Цикл Кребса открыт Гансом Кребсом в 1937г. (цикл трикарбоновых кислот), за открытие этого цикла Кребс в 1953г. получил Нобелевскую премию.

В ЦТК включается ацетил-КоА, который образуется в результате окисления жирных кислот, отдельных аминокислот и др. Некоторые метаболиты (глюкоза, глицерин и др.) превращаются в ПВК, из которой образуется ацетил-КоА в процессе окислительного декарбоксилирования:

пируватдегидрогеназный

комплекс

П ВК ацетил-КоА

НАД (РР), ФАД (В2), ТДФ (В1),

HS- КоА (В3), липоевая кислота

4. Функции цтк.

• Интегративная функция (объединяющая обмен белков, жиров и углеводов через образование ацетил-КоА).

• Водородгенерирующая функция – образуется 4 пары протонов Н+.

• Энергетическая функция – образуется 1 молекула АТФ между сукцинил-КоА и сукцинат (субстратное фосфорилирование).

• Анаболическая (пластическая) – метаболиты ЦТК используются для синтеза других веществ:

- ацетил-КоА – в синтезе холестерина и его производных (желчных кислот, стероидных гормонов, провитамина Д₃), высших жирных кислот, кетоновых тел, ацетилхолина и др;

- α-кетоглутаровая кислота – глутаминовая, глутамин, ГАМК, пролин, аргинин;

- сукцинил-КоА – гем;

- СО₂ – глюкоза, высшие жирные кислоты, пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды;

- фумаровая кислота – в синтезе мочевины;

- ЩУК – аспарагиновая кислота, аспарагин, глюкоза, метионин, треонин.

5. Энергетический баланс цтк.

Субстраты ЦТК: изоцитрат, α-кетоглутарат и малат отдают протоны и электроны на НАД-зависимые дегидрогеназы, которые транспортируют протоны и электроны в ЦПЭ на I комплекс, следовательно протоны и электроны проходят все три пункта сопряжения (I, III, IV комплексы). Коэффициент окислительного фосфорилирования для:

- изоцитрат – 3/1=3АТФ;

- α-кетоглутарат – 3/1=3АТФ; 9АТФ в ЦПЭ

- малат – 3/1=3АТФ

Субстрат ЦТК: сукцинат отдает протоны и электроны на сукцинат-фумарат-дегидрогеназу (II комплекс), которая переносит протоны и электроны на убихинон, минуя I комплекс ЦПЭ, следовательно, электроны проходят два пункта сопряжения (III, IV комплексы).

Коэффициент окислительного фосфорилирования для сукцинат – 2/1=2АТФ.

Между сукцинил-КоА и сукцинат образуется 1 молекула АТФ (субстратное фосфорилирование).

Энергетический баланс ЦТК= 9АТФ (ЦПЭ) + 2АТФ (ЦПЭ) + 1АТФ (субстратное фосфорилирование) = 12 молекул АТФ.