Тема лекції:

Роль переднього мозку та мозочка у регулюванні рухових функцій, системної діяльності організму Функції мозочка

Структурно-функціональна характеристика мозочка. Розміщений позаду півкуль головного мозку, над довгастим мозком та мостом. Він має більше половини всіх нейронів ЦНС, хоча становить лише 10 % маси головного мозку, що забезпечує високу здатність до обробки інформації. Складається з черв’яка та двох бокових півкуль. Сіра речовина утворює кору мозочка та ядра. Кора покриває всю поверхню мозку. Основні ядра – покриття, кулясте, корковидне, зубчасте.

Відіграє велику роль у інтеграції рухових та вегетативних реакцій, основними функціями мозочка є: регуляція пози та м’язевого тонусу, підтримка рівноваги, координація довільних та мимовільних рухів, виправлення програм рухів у процесі їх виконання, уточнення і запам’ятовування програм складних усвідомлених рухів.Здійснює впливи на всі центральні утвори, що приймають участь в управлінні рухами. У мозочок потрапляють всі види аферентних сигналів м’язевих, вестибулярних, шкірних, в т. ч. слухових та зорових; від нейронів основи задніх рогів спинного мозку (спіно- оливний шлях), а також від рухової кори головного мозку, асоціативної кори і ретикулярної формації. На мозочок передається вплив деяких структур стовбура головного мозку, зокрема голубої плями та ядер шва.

З позиції еволюції функцій, які виконує мозочок, його ділять на : 1 – стародавній мозочок складається з черв’яка та вузлика (флокулонодулярна частка та нижня частина черв’яка) (архіцеребеллум, вестибулоцеребеллум, вестибулярний мозочок), який пов’язаний з вестибулярними ядрами – вестибулярний регулятор. Кора архіоцеребеллуму зв’язана з ядром покриття, яке регулює активність вестибулярних ядер, а також впливає на нейрони ретикулярної формації.

2 – старий мозочок (давній, палеоцеребелум), який пов’язаний зі спинним мозком (спіноцеребелум, спінальний мозочок, середня частина), основна інформація потрапляє від пропріорецепторів та рухової кори.. Основна функція – взаємна координація пози та цілеспрямованого руху, а також корекція виконанання відносно повільних рухів на основі механізмів зворотного зв’язку. Це має значення в процесі навчання, але не може використовуватися при виконанні швидких та дуже складних рухів.Функція реалізується за участі двох ядер – корковидного та кулястого (проміжних), які впливають на діяльність червоних ядер та ретикулярної формації. Включає верхню частину черв’яка, парафлокулярний відділ, піраміди та язичок.

3 – новий мозочок (неоцеребелум), латеральна частина. Складається з двох півкуль. Отримує інформацію від кори, переважно від зорових та слухових рецептуючих систем, що свідчить про участь в аналізі зорових, слухових сигналів і організації на них реакції. Відіграє важливу роль у програмуванні складних рухів, виконання яких відбувається без використання механізму зворотного зв’язку.

Міжнейронні зв’язки у корі півкуль мозочка, його аферентні та еферентні виходи досить різноманітні. Еферентними нейронами є клітини Пуркін’є (грушевидні клітини, які утворюють середній, гангліозний шар). Аксони клітин Пуркін’є – це єдині шляхи винесення інформації з кори мозочка на його ядра і забезпечують зв’язок з корою великого мозку, стовбуровими структурами та спинним мозком. Тому функціональний вплив мозочка залежить від активності клітин Пуркін’є. За фізіологічним значенням - це гальмівні клітини (медіатор – ГАМК). Нейрони мозочка не мають прямого виходу на спінальні нейрони, а діють на них через кірково-стовбурові моторні центри. З цим, ймовірно пов’язана висока ступінь пластичності головного мозку у зв’язку з компенсацією порушених функцій мозочка.

Підкіркова система мозочка включає 3 функціонально різних ядерних утвори- ядро покриття(шатра), корковидне, кулясте та зубчасте ядра. Ядро покриття отримує інформацію від від медіальної зони кори мозочка і пов’язане з ядром Дейтерса і ретикулярною формацією довгастого та середнього мозку. Звідси сигнали спрямовуються по ретикулоспінальному шляху до мотонейронів спинного мозку. На корковидне та кулясте ядро проектується проміжна кора мозку. Від них зв’язки йдуть у середній мозок до червоного ядра, далі – у спинний мозок по руброспінальному шляху.

Зубчасте ядро отримує інформацію від латеральної зони кори мозочка, воно пов’язане з таламусом, а через нього – з моторною корою великого мозку. Клітини ядер мозочка значно рідше генерують імпульси (1-3 в секунду), ніж клітини кори мозочка (клітини Пуркін’є – 200-300 імп. в сек.) Нижні мозочкові ніжки з’єднують з довгастим мозком, середні – з мостом, верхні – з середнім мозком.

Рухові функції мозочка.

Участь у регуляції тонусу м’язів – виявляє, головним чином, гальмівний вплив посередництвом червоних ядер і вестибулярних ядер, РФ стовбуру мозку (г.ч., стародавній мозочок).

Підтримка рівноваги (пози), що здійснюється посередництвом перерозподілу м’язевого тонусу переважно стародавнім мозочком і частково старим мозочком, що входять до складу медіальної зони черв’яка. Отримуючи імпульсацію від вестибулярних рецепторів, пропріорецепторів, шкірних, зорових і слухових рецепторів мозочок здатний оцінити стан м’язів, положення тіла у просторі і посередництвом ядер шатра, а також прямого виходу на вестибулярні ядра змінити позу тіла і зберегти рівновагу. Найбільш характерним симптомом ураження стародавнього мозочку є порушення рівноваги.

Координація рухів реалізується старим та новим мозочком, що входять до складу білячерв’якової зони. Сюди потрапляє інформація від пропріорецепторів і від моторної кори великого мозку (програма довільного руху). Координація досягається з допомогою аналізу через свої проміжні ядра, що мають виходи на червоне ядро і моторну кору. При цьому регулюються амплітуда, спрямованість і темп руху. Найбільш характерним симптомом порушення функції проміжної зони мозочка є порушення координації руху (атаксія).

Корекція швидких рухів, яка через велику швидкість їх розвитку не може бути здійснена в процесі руху з допомогою імпульсацій від пропріорецепторів. Мозочок отримує копію еферентної програми руху від моторної кори великого мозку до початку руху. У корі мозочка в процесі філо - та онтогенезу виробилась здатність виправляти можливі помилки, з врахуванням яких змінюється еферентна програма руху. До таких рухів відносять різні види швидких спортивних рухів, професійні рухи, гра на музичних інструментах та інш.(балістичні рухи).

Програмування цілеспрямованих рухів здійснюється корою нового мозочка, яка отримує імпульсацію переважно від асоціативних зон кори великого мозку через ядра моста. Ця інформація характеризує замисел руху. Ініціація руху забезпечується лімбічною системою та асоціативною корою. У корі нового мозку (а також у базальних ядрах, у моторній корі) вона переробляється у програму руху і через таламус потрапяє у премоторну кору. Там відбувається подальша переробка інформації, і через пірамідну та екстрапірамідну системи (в т.ч. до червоних ядер, вестибулярних ядер) вона реалізується у вигляді складного цілеспрямованого руху. Таким чином, вся аферентна інформація, що надходить до мозочка, через систему вставних нейронів спрямовується до його кори (складається з 3 шарів – молекулярного, гранулярного, клітини Пуркін’є).

Вегетативні функції мозочка полягає у тому, що він, як і гіпоталамус, приймає участь в узгодженні вегетативного забезпечення соматичної діяльності організму (модулюючий вплив на діяльність внутрішніх органів) посередництвом РФ, АНС і ендокринної системи. Після видалення мозочка в експерименті гомеостаз стає нестійким.

Роль мозочка у когнітивних процесах (пізнавальних) досліджена мало. Відомо, що після видалення мозочка в експерименті у тварин когнітивні процеси погіршуються. Для клітин Пуркін’є властива тривала слідова гіперполяризація і повторні розряди, що, на думку деяких авторів, сприяє виробленню рухових навиків (навчання).

Ураження мозочка викликає розлади ходи, інтенційне тремтіння (під час виконання довільних рухів), ністагм, адіадохокінез(нездатність виконувати рухи синхронно, послідовно і швидко), дисметрію(порушення амплітуди рухів), дизартрію(розлади організації мовної моторики, скандована мова), атакcію (розлади величини, сили, швидкості, напряму рухів, які внаслідок втрачають плавність і стабільність, хода п’яного), астенію (зниження сили м’язевого скорочення, швидка втомлюваність), дистонію(порушення тонусу – підвищення або зниження), астазія (втрата здатності до тетанічних скорочень, внаслідок чого голова, кінцівки та тулуб безперервно тремтять), асинергія (порушення співдружності рухів, хворий торкається носа у 3 прийоми), дезеквілібрація(порушення здатності підтримувати рівновагу). Завдяки особливостям будови та тісним взаємозв’язкам із корою (сенсомоторною), підкірковими утворами та спинномозковими центрами мозочка є головним керуючим органом рухової системи, що здійснює контроль всіх видів рухів від простих рухових актів до складних форм рухової поведінки.

Фізіологія проміжного мозку.

Складається з таламічної ділянки (таламус-зоровий горб, метаталамус – колінчасті тіла, епіталамус – епіфіз) і гіпоталамусу.

Таламус – парний ядерний комплекс( масивний парний утвір овальної форми), займає основну масу проміжного мозку. Складає його дорсальну частину, розташований центрально між великими півкулями. Об’єм таламуса у дорослої людини складає 1,43% всієї півкулі. Є важливою підкірковою ланкою сенсорних та моторних систем мозку та ланку систем інтрацентральної регуляції. В таламусі нараховують приблизно 40 - 60 невеликих ядер, які організовані в єдиний структурно-функціональний комплекс, що складно взаємодіє із новою корою, базальними гангліями та утворами лімбічної системи. Механізми таламуса забезпечують перемикання сенсорної інформації, що йде до кори головного мозку і мають з нею двосторонні зв’язки.

За функціональними ознаками ядра таламуса поділяються на 1) релейні (перемикаючі) специфічні, 2) неспецифічні, 3) асоціативні. Перемикаючі – сенсорні та несенсорні.

Для всіх ядер таламуса характерні перемикальна, інтегративна та модулююча функції. Еферентні шляхи асоціативних ядер таламуса скеровуються прямо в асоціативні ділянки кори. Модулюючу функцію забезпечують неспецифічні ядра таламуса. Вони – ніби продовження ретикулярної формації стовбура. Проте вони більш диференційовані та більш функціонально організовані, ніж ядра ретикулярної формації стовбура.