Шевченко С.М., Шевченко А.С.

Глава 2. Клітина.

Живі системи мають складну будову і до їх структур включені більшість відомих хімічних елементів. Але навідміну від неживої природи їх співвідношення інше (рис.24).

Н C O N Ca, Mg Na,K P Si інші елементи

Кількість атомів в %

Рис.24. Співвідношення хімічних елементів в живій та неживій природі.

Органічні сполуки, що побудовані на основі вуглецю, забезпечують впорядкований і стабільний метаболізм. Так, вуглеводні виконують структурну та енергетичну функції, лпіди – структурну, енергетичну та запасаючу, білки – ферментативну, структурну та багато інших, нуклеїнові кислоти – збереження та передачу спадкової інформації. Звичайно живі системи багатофункціональні і структурно різноманітні (пригадайте рівні організації живого). Але вся ця різноманітність ідеально збалансована і не є простою сукупністю. Послідовність процесів метаболізму, їх швидкість та тривалість строго регулюються. Синтез одніх речовин змінюється розпадом інших і навпаки. Надлишок енергії запасається, а при необхідності вивільняється. Така збалансованість всієї сукупності біохімічних процесів можлива лише на певному рівні організації живого. Таким елементарним рівнем є клітина. Всі властивості живого проявляються саме на клітинному рівні, тому клітину називають структурно-функціональною одиницею живого. Всі подальші еволюційні ускладнення будови живих систем – більш високі рівні організації – лише вдосконалюють клітинний метаболізм, надають системі більшої надійності.

Для розуміння складних явищ різноманітних проявів живого необхідно проникнути в таємниці будови та функціонування мікроскопічно малої структури – клітини. Сучасні знання з цитології дозволяють спостерігати клітину не лише на рівні будови органоїдів, а і на молекулярному рівні. Тому нам необхідно буде знов звернутися до молекулярної біології.

В даній главі послідовно будуть розглянуті питання історії вивчення клітини, структурна і функціональна організація мембран, основні компоненти клітини, реакції анаболізму та катаболізму.

2.1. Короткий нарис з історії вивчення клітини.

Вивчення клітини прямо пов’язане з винайденням збільшувальних пристроїв. Це зрозуміло, адже розміри клітин мікроскопічно малі. В давнину оптичні лінзи не були відомі. Перша така лінза була винайдена наприкінці ХІІІ на початку ХVІ століття і була використана як окуляри. Автора цього відкриття не встановлено, але відомо що це відбулося в Італії – у Венеції або Падуї. Ці перші окуляри використовували при далекозорості, а перші окуляри для короткозорості з’являються в ХVІ столітті. Попит на окуляри викликав виникнення багаточисельних майстерень по їх виготовленню. Для цього використовувалося скло, яке було низької якості. Тому частіше ремісники виготовляли лінзи з гірського кришталю або з берилу. Вперше лінзи в біології почали використовувати ентомологи при вивченні будови дрібних комах та ліщів. Їх почали називати лупами. Такою ж лупою спочатку користувався і Антоні ван Левенгук – засновник мікроскопічної біології.

На початку ХVІІ століття видатний Г.Галілей сконструював телескоп, а потім у 1609 році – мікроскоп. Цей складний для тих часів пристрій складався з об’єктиву і окуляра. Але мікроскоп Галілея мав суттєвий недолік – він складався з довгої труби і був дуже незручним у користуванні. Досить швидко про нього забули. Однак в Голандії почали будувати такі мікроскопи.

Так голандець Корнеліус Дреббель на основі свідоцтв про галілєєвський мікроскоп, сконструював свій з більш короткою трубою (рис.25).

Рис.25. Мікроскоп Кліффорда Дреббеля (зліва), що встановлений на трьох дельфінах та мікроскоп Р.Гука із штучним освітленням предметного столика. У верхній частині зорової труби розташований окуляр, а в нижній – об’єктив.

Термін “мікроскоп” вперше запропонував Йоган Фабер у 1625 році у протилежність телескопу. Протягом ХVIIІ століття мікроскопи використовувалися аматорами і лише наприкінці століття були вдосконалені, даючи збільшення від 10 до 150 раз.

Мікроскопісти-аматори зробили багато цікавих і важливих відкриттів. Один з них, вже згадуваний, Антоні ван Левенгук - був торговець по професії. Його систематичні і глибокі дослідження поклали початок науці про мікроскопічні організми – мікробіології.

Перші наукові дослідження за допомогою мікроскопа провів Роберт Гук – англійський фізик, астроном, геолог і біолог. Про своє відкриття він пише слідуючим чином:

" Взявши шматочок чистої світлої пробки, я відрізав від неї ... гострим, як бритва, ножем ... дуже тоненьку пластинку. Коли потім я помістив цей зріз на чорне предметне скло ... і став розглядати його під мікроскопом, направивши на нього світло за допомого дзеркальця, я дуже чітко побачив, що весь він пронизаний отворами і порами ... ці пори, або комірки, були не досить глибокі, а складалися з дуже багатьох маленьких комірок з особливими перетинками ... Така будова властива не лише пробці. Я розглядав за допомогою мікроскопа серцевину бузини і різних дерев, ... деяких овочів і інших рослин. І виявив у всіх них той самий план будови, що і у пробки.". Цими словами, написаними у 1665 році, Роберт Гук вперше повідомив про існування клітин. З цього часу клітина стала одним із основних об`єктів наукових досліджень.

На рис.26 зображені малюнки італійського вченого Марчело Мальпігі, якому належать перші наукові описи мікроструктури органів рослин.

Мальпігі Марчело (1628 – 1694)

Сучасник М.Мальпігі англієць Неємія Грю при мікроскопіних дослідженнях рослин вперше вводить термін “тканина”. Таким чином, дослідження трьох вчених – Гука, Мальпігі та Грю – довели сам факт клітинної будови живих організмів.

Однак вивичення клітинної будови тваринних організмів значно відставало. Це пояснюється тим, що тваринні клітини значно дрібніші і не мають клітинної стінки. Спостерігав їх ще Левенгук, розглядаючи еритроцити крові, але не надав своїм спостереженням особливого значення. Слід зауважити, що перші наукові описи тваринних клітин було зроблено чеським вченим Яном Пуркіня (1787 – 1869) та його учнями в 30-ті роки ХІХ століття.

Рис.26. Малюнки М.Мальпігі зрізів різних рослиних тканин із книжки "Анатомія рослин" (1679 р.)

Протягом ХVIII століття багато хто бачив тваринні клітини, але висновків про загальність клітинної будови рослин і тварин не було зроблено. Найбільше фактичного матеріалу було нагромаджено при вивченні рослинних тканин. На цій основі виникла нова наукова галузь в біології “Анатомія рослин”. Наприкінці ХVIII століття клітинній будові живих організмів не надавали значення, а розглядали її однаково як і будову судин та волокон, наприклад, називаючи тваринні клітини “циліндриками”. Самі клітини вважали простими пухирцями з рідиною, які відокремлюються загальною стінкою.

На початку ХІХ століття уявлення про клітину дещо розширилися. Було доведено, що клітина є ізольованою структурою і вона оточена “вегетативною мембраною”. Крім того, було звернено увагу на вміст клітини. Італієць Бонавентура Корті описав рух рідкого вмісту в рослинній клітині. Потім було виявлені цукри, хлорофілові зерна, різні кристали, зерна крохмалю тощо. Нарешті в 1830 році Я.Пуркіня вивчаючи яйцеклітину курячого яйця описує ядро, яке назвав “зародковим пухирцем” і вводить термін “протоплазма” . Трохи пізніше, в 1831-1833 роках шотландець, відомий мандрівник та фізик Роберт Броун (1773 – 1858) виявив ядро в рослинній клітині і дав йому латинську назву “Nucleus” або “Areola”. Перший термін зберігся і зараз є загальновживаним, а другий був забутий. Р.Броун наполягав на тому, що ядро притаманне будь-яким клітинам, але його роль не була відома. Вважали, що це просто грудочка слизу або запас поживних речовин.

Броун Роберт (1773 - 1858)

В 1827 році професор Кенігсберського університету Карл Бер відкриває яйцеклітину ссавців та птахів, пропонує термін “зигота” і вказує, що ці тварини розвивають саме із зиготи. В перші десятиліття ХІХ століття поряд з детальним вивчення клітин починають розроблятися перші теорії клітинної будови організмів. Це зрозуміло, атже при такій кількості знань необхідно було створити узагальнюючу теорію, яка б об’єднала всі ці знання в едину систему. Єдині правила, закономірності, закони дозволили б цілеспрямовоно вести наукові пошуки, пояснювати функції структур, відтворювати процеси, що протікають в живих організмах. Вперше ідею загальної клітинної будови організмів виказав у 1809 році німецький філософ Лоренц Окен. Він вважав, що саме клітини є елементарною біологічною одиницею, а багатоклітинні організми являють собою суму клітин. Таку ж ідею виказав і французський натураліст Жорж Луї Леклерк Бюффон.

Шлейден Матіас Якоб (1804 – 1881)

В 20-ті роки ХІХ століття французські вчені А.Дютроше, Пьєр Жан Тюрпен і Франсуа Распайль, порівнюючи будову рослинної та тваринної клітин, прийшли до висновку, що клітини є елементарними структурами всіх рослинних і тваринних організмів. Таку ж думку висловив і Я.Пуркіня відносно клітинної будови тварин. Взагалі школа Пуркіня була найближча до формулювання клітинної теорії, але її випередила інша школа – школа Іоганнеса Мюллера (1801-1858). І.Мюллер – видатна постать в біології ХІХ століття. Його вважають засновником фізіології, ембріології та інших розділів біології. Він оточив себе талановитими вченими, роздаючи їм наукові ідеї. Один з них Теодор Шванн (1810 – 1882) сформулював одне з центральних положень клітинної теорії, що клітини як рослинні, так і тваринні принципіально схожі (гомологічні) між собою, тому що всі вони виникають однаковим шляхом. Такі висновки Т.Шванн зробив спираючись на роботи Матіаса Шлейдена, з яким він познайомився у 1837 році. А вже у 1838 році Т.Шванн надрукував три невеличких повідомлення, в яких і сформулював основні положення клітинної теорії.

Матіас Шлейден (1804-1881) вивчав процеси росту рослинних клітин, сформулювавши теорію клітиноутворення. Але питаннями клітинної теорії він безпосередньо не займався. За Шлейденом поділ клітин відбувається виключно в старих клітинах, а центром викнення нової клітини є ядро. На жаль в подальшому його теорія клітиноутворення (цитогенезу) була визнана помилковою. Дійсно, і Шванн і Шлейден вважали, що нова клітина з’являється внаслідок згущення цитоплазми у вигляді зерняток і про передачу спадкових ознак мови не йшло. Але сама ідея цитогенеза була використана Т.Шванном для формулювання загального принципу розвитку всіх клітин, звідки випливав висновок про подібність будови рослинних і тваринних клітин.

В 1839 році Т.Шванн друкує свою класичну працю “Мікроскопічне дослідження про відповідність в стуктурі та рості тварин і рослин”. Основні положення клітинної теорії були такі: 1) всі тканини складаються з клітин; 2) всі структури мають загальний принцип розвитку; 3) кожна клітина здійснює самостійну життєдіяльність, а діяльність організму являє собою суму життєдільностей клітин.

Вірхов Рудольф (1821 – 1902)

Інший учень І.Мюллера – Рудольф Вірхов, переглянув клітинну теорію Т.Шванна (1855-1859). Він доводив, що клітина є самим низьким елементом живого і саме з клітин складаються всі живі істоти. Поза клітини ми не можемо уявити собі життя. Р.Вірхов вважав клітину не тільки одиницею будови, а і життєдіяльності.

Це була зовсім нова точка зору. Крім того вчений доводив, що клітини виникають лише шляхом розмноження і за його висловом: “будь-яка клітина від клітини”. Вірхов відкинув теорію цитогенезу Шлейдена і визнав процес поділу клітини як єдиний спосіб розмноження. Тепер клітинна теорія набула завершеного вигляду. Клітини не тільки складають живі організми, а і зумовлюють наступність розвитку, передаючи спадкові ознаки новим поколінням. Тобто клітина є структурно-функціональною одиницею живого.

У 1866 році ще один німецький біолог Ернст Геккель (1834-1919) вивчає клітину з історичної (еволюційної) точки зору. Потім формулює теорію походження багатоклітинних організмів. Крім того Геккель також намагався створити теорію походження клітин з неживої речовини.

У другій половині ХІХ століття затвердилася точка зору на клітину, як надзвичайно складний організм. Бурхливо розвивається наука про тканини – гістологія. Вивчаються клітини різних тканин, залежність їх структури від функцій та взаємовідношення клітин в тканинах.

У 1873 році А.Шнейдер вперше описав послідовність фаз мітотичного поділу клітин. А в 1876 році Оскар Гертвіг описав процес запліднення у морських їжаків. Детально виклав всі стадії мітоза Вальтер Флеммінг в 1879 році. Він запропонував терміни мітоз, амітоз, хроматин та інш. Пізніше (1883р.) Вальдейєр запропонував термін “хромосоми”.

Геккель Ернст Генрих (1834 – 1919)

К.Рабль у 1885 році виказує думку про сталість числа хромосом в клітинах і формулює відповідний закон. Вже з цього часу О.Гертвіг та Е.Страсбургер вважали, що клітинне ядро є носієм спадкової інформації. Август Вейсман вдосконалив цю гіпотезу у вигляді вчення про зародкову та соматичну плазму. В ХХ столітті цю ідею розвинув Томас Гент Морган, сформулювавши хромосомну теорію спадковості. Так виникає ще одна галузь біології – цитогенетика.

У 1898 році професор київського університету С.Г.Навашин відкриває явище подвійного запліднення у квіткових рослин. А в 1905 році Дж.Фармер та Дж.Мур запропонували термін “мейозис” (мейоз).

Французський гістолог Батіст Карнуа (1836-1899) вводить поняття “біологія клітини”. Карнуа відмічав, що слово “біологія”, яке було введене ще у 1802 році Готфрідом Тревінарусом та Жаном Батістом Ламарком, означає “вивчення життя”. Якщо клітина є живим елементарним організмом, то повинні вивчати саме біологію клітини. Так зароджується наука про клітину – цитологогія. На цьому завершуються етап першого теоретичного узагальнення знань про клітину.

ХХ століття стало часом бурхливого розвитку цитології. Винайдення електронного мікроскопу в 1931 році значно розширило межі мікросвіту (рис.27).

Рис. 27. Перший електронний мікроскоп 1932 року, сконструйований Е. Руска та М.Кноллем.

Описується ультратонка структура клітинних компонентів, з’ясовуються функції її окремих структур. Досягнення біохімії, біофізики та інших природничих наук дозволили поступово проникнути в таємниці клітини на рівні молекул. Розшифровуються структура вуглеводів, ліпідів, білків. В 1953 році Джеймс Уотсон і Френсіс Крік розгадують структуру нуклеїнових кислот. Стають зрозумілими процеси біосинтезу білку, механізми передачі спадкових ознак.

Клітинна теорія зберігає своє значення і в наш час. В сучасному її вигляді можна відзначити такі положення:

• клітина – основна структурно-функціональна одиниця живого;

• клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмів подібні (тобто гомологічні) за своєю будовою, хімічним складом, метаболізмом;

• розмноження клітин відбувається шляхом їх поділу, кожна нова клітина утворюється внаслідок поділу вихідної материнської клітини;

• в складних багатоклітинних організмах клітини спеціалізовані за виконуваними функціями і утворюють тканини; з тканин складаються органи, які тісно пов’язані між собою і підпорядковані нервовим та гуморальним системам регуляції.

Такі положення клітинної теорії є загальновизнаними і не викликають дискусій. На сучасному етапі розвитку цитології наукові пошуки зосереджені на молекулярному рівні, а сама клітинна теорія викликає більш історичну цікавість. Тому в новітній науково-популярній літературі з біології клітинна теорія не обговорюється. Звичайно цитологія пройшла довгий і складний шлях становлення як науки. В наш час ця галузь біології значно розширилася і носить назву біологія клітини.