5.4. Функціонування хромосом.

Виконання ХР тієї чи іншої функції залежить від її стану, тобто від ступеня спіралізації. Розглядаючи метафазну ХР ми говорили, що вона представляє собою компактну структуру. На цій стадії ДНК знаходиться в стані метаболічного спокою і не використовується в якості матриці ні для аутокаталітичного (редуплікація) ні для гетерокаталітичного (синтез РНК і білка) синтезу. Така ДНК найбільш зручна для переміщення в майбутнє ядро однієї з двох дочірніх клітин. Тобто на даному етапі ХР виконують функцію розподілу і переносу генетичного матеріалу в дочірні клітини.

Як показали дослідження найбільш метаболічно активна ДНК в інтерфазі, де вона служить матрицею для своєї власної реплікації в ході підготовки до наступного клітинного поділу, а також для синтезу іРНК.

Багаточисленними дослідами показано, що ступінь деконденсації хромосомного матеріалу, хроматину, в інтерфазі може вказувати на функціональне навантаження цієї структури. Чим більш дифузний хроматин інтерфазного ядра, тим активніші в ньому синтетичні процеси. Падіння синтезу РНК в клітині супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину. З допомогою радіоактивних ізотопів було показано, що в клітинах кожного типу в якості матриці для синтезу РНК використовується одночасно не вся ДНК і, що в клітинах різного типу на різних стадіях розвитку синтезуються різні типи РНК. Диференційну активність ділянок ХР можна безпосередньо спостерігати на хромосомному рівні в деяких клітинах личинок двокрилих комах. Особливо великі ХР містяться в клітинах слинних залоз личинок; ці ХР утворюються в результаті багаторазової послідовної реплікації хромосомного матеріалу без його розходження. Називаються такі ХР політенними або гігантськими. Ці ХР мають характерну поперечну смугастість, яка специфічна для даного виду. Такі смужки називають дисками; утворені вони поздовжньо з’єднаними між собою хромомерами. Вважають, що розміщення дисків відображає лінійну послідовність генів в ХР.

Саме на політенних ХР вчені і спостерігали диференційовану активність ділянок ХР. Перш за все було виявлено, що на певних стадіях розвитку деякі до того нормальні диски набувають вигляд пухких і набухлих здуттів, які назвали «пуфами». Дослідження пуфів під електронними мікроскопом показало, що їх характерний вигляд обумовлений локальним випрямленням тисячі паралельних щільно скручених подвійних спіралей ДНК, вкритих білком, із яких побудована гігантська ХР. На таких пуфах відбувається транскрипція, тобто синтез РНК і тому вони є ділянками генної активності.

Реєструючи розміщення пуфів в політенній ХР, можна вивчити динаміку диференційованого вираження генів. Результат цієї роботи може бути зображений у вигляді схеми, яка показує наявність або відсутність пуфів в певних ділянках ХР 4 хірономуса на послідовних стадіях метаморфозу (перетворення личинки в лялечку).

Характер виникнення пуфів відрізняється строгою часовою послідовністю.

Слід зазначити, що характер формування пуфів в різних тканинах різний, що свідчить про тканинну специфічність деяких пуфів.

Таким чином, гігантські ХР дозволяють впевнитися, що на ранніх стадіях розвитку і в різних тканинах проявляють активність різні гени.

Подібні до політенних ХР і хромосоми типу «лампових щіток», які зустрічаються в ооцитах деяких хвостатих амфібій. Ріст цих ХР відбувається за рахунок збільшення розміру хромонем. Ці ХР мають велику кількість тонких бокових петлеподібних виростів, які надають їм вигляд «йоршиків» або лампової щітки. Ці петлеподібні вирости і нагадують собою пуфи політенних ХР. Коли синтетична активність в петлі припиняється, вона зникає.