- •Вопрос 1.
- •Вопрос 2.
- •Вопрос 3. Организация коры лимфатических узлов
- •Вопрос 4. Характеристика иммунной реакций, протекающих в лимфатических узлах
- •Вопрос 5. «Хоминговое" поведение лимфоцитов
- •Вопрос 6. Общая организация селезенки.
- •Вопрос 7. Особенности кровоснабжения селезенки.
- •Вопрос 8. Организация белой пульпы.
- •Вопрос 9.
- •Вопрос 10.
Вопрос 5. «Хоминговое" поведение лимфоцитов
Костно-мозговые лимфоциты (в основном тимусные Т-лимфоциты), а также рециркулирующий пул клеток могут заселять лимфатический узел через венулы
паракортикальной зоны. Эти венулы, как и в тимусе имеют необычную эндотелиальную выстилку, состоящую из высоких кубических клеток. Предполагают, что "хоминговое" поведение лимфоцитов, когда после рециркуляции они приходят именно на свою территорию," домой" - есть результат комплементарности молекул лимфоцитов и эндотелиоцитов венул. Каждый лимфоцит имеет свои интегральные гликопротеиды по мембране и они связываются с определенными углеводами на эндотелиальных клетках. А углеводы эндотелия варьируют в зависимости от анатомического положения сосуда. Такие рецепторы - лиганды и обеспечивают разную локализацию Т- и В-лимфоцитов. Установлено, что большинство Т-лимфоцитов рециркулирует по многу раз, и не только в лимфатических узлах, но в селезенке, миндалинах, Пейеровых бляшках.
Вопрос 6. Общая организация селезенки.
Селезенка. У человека это самый крупный лимфоидный орган. И подобно тому как лимфоидные узлы являются иммунным фильтром лимфы, селезенка - это иммунный фильтр крови. Селезенка имеет капсулу и трабекулы, которые объединяются в области ворот селезенки. И в их плотной соединительной ткани лежат небольшие пучки гладкомышечных клеток. При их сокращении у некоторых животных объем органа заметно сокращается за счет изгнания крови, а при расслаблении - наполняется кровью, которая временно исключается из общего кровотока. Поэтому как одну из функций селезенки рассматривают депонирование крови. Однако в последнее время продемонстрировано, что у человека возможности селезенки как депо крови, очень малы. Селезеночная паренхима составлена белой и красной пульпой. На нефиксированном срезе это выглядит так: на общем красном фоне разбросаны округлые беловатые островки.
Красная пульпа составлена тяжами специализиров. ретикулярной ткани, а белая - это скопление лимфоидной ткани, т.е. здесь среди ретикулярных клеток еще сосредоточено много лимфоцитов. Между элементами белой и красной пульпы лежит особая зона – маргинальная
.
Вопрос 7. Особенности кровоснабжения селезенки.
Архитектоника, и в частности, окраска белой и красной пульпы связана с кровеносными сосудами. Поэтому прежде всего надо разобраться в кровоснабжении селезенки.
Селезеночная артерия входит через ворота и делится на трабекулярные артерии, ветви которой выходят из ткани трабекул прямо в пульпу (пульпарные артерии). И сразу вокруг них группируются элементы лимфоидной ткани. Сначала вокруг артерии образуется как бы футляр - периартериальная муфта (влагалище) и сначала такая муфта только одна одевает артерию, а затем - вокруг муфты в виде узелка скапливается еще лимфоидная ткань.
Считается, что периартериальные муфты - это Т-зависимые зоны, а лимфоидные узелки - В-зависимые, хотя это распределение не столь четко, как в лимфатическом узле. Артерия в муфте идет центрально, а в узелке обычно сбоку,эксцентрично,но ее всё равно называют центральной.
Артерия выходит из узелка и ветвится как кисточка на артериолы, которые так и называются кисточковые. Концы этих артериол окружены гильзами. Гильза - это структуры продолговатой формы, представляющие скопления макрофагов. Роль гильзовых макрофагов до конца неясна, у человека гильзы развиты слабо.
Капилляры могут либо собираться в венозные синусы (это обеспечивает более быструю циркуляцию), либо их дистальный просвет как бы зияет среди петель ретикулярной ткани красной пульпы. Во втором случае между эндотелиоцитами капилляров и в их базальной мембране имеются щели, и кровь протекает через щели, затем между ретикулярными клетками и только потом попадает в синусоидные капилляры. Длительные дебаты относительно того, закрытого или открытого типа селезёночная циркуляция крови согласно современным исследованиям у человека склоняются в сторону открытой циркуляции. Синусоиды селезёнки отличаются от обычных капилляров 3 особенностями: 1) имеют широкий, неправильной формы просвет, 2) в эндотелиальной выстилке есть щели, 3) базальная мембрана не сплошная, а обхватывает сосуд обручами. Эндотелиоциты здесь весьма своеобразны. Они не плоские и очень вытянутые II-по длине синусоида, за что их называют палочковидными. В их цитоплазме много митохондрий, рибосом и микрофиламентов. Это позволяет предполагать, что они могут активно содействовать прохождению форменных элементов крови из ретикулярной ткани в просвет синуса. Щели между эндотелиоцитами имеют не более 1-2 мкм в диаметре, так что только эластичные клетки могут просочиться в синусы. Венозные синусы собираются в мелкие пульпарные вены, т.е. в более крупные трабекулярные (без адвентиций), которые отправляются к воротам селезёнки.
Самые крупные синусы лежат в маргинальной зоне.
Прохождение форменных элементов крови по пути открытой, т.е. медленной циркуляции чрезвычайно важно для удаления тех, которые утратили свою функциональную активность и полноценность, либо ещё не достигли зрелости.
Например, при одной из форм анемии, когда эритроциты принимают форму серпа, в гемоглобине происходят молекулярные изменения (остаток глютаминовой кислоты замещается остатком валина). Такие молекулы, оказавшись в среде, где мало кислорода, например в селезенке, кристаллизуются в длинные агрегаты, придавая эритроцитам характерную серповидную форму. Такие клетки не эластичны, не могут проникнуть в синусоиды и разрушаются с участием макрофагов.
Как следствие - анемия.
Аналогичная судьба постигает и старые эритроциты. Причем железо, добытое в результате деятельности макрофагов, снова через синусы возвращается в кровоток, а оттуда в печень, где используется гепатоцитами в синтезе желчных пигментов.
Необходимо помнить, что и незрелые формы лейкоцитов и ретикулоциты, они тоже не могут попасть внутрь синусов и дозревают в петлях ретикулярной ткани, т.е. селезенка это не только кладбище эритроцитов и не только место антигензависимой диф-ки лимфоцитов, это ещё и "нянька" незрелых форм. Её сравнивают с отделом технического контроля, который обеспечивает полноценность циркулирующих форменных элементов.