I. Основная часть
1. Анатомическая часть
Анатомия и морфология дыхательной и кровеносной систем китообразных
1. Дыхательная система
Дыхательная система китообразных построена по сходной с наземными млекопитающими схеме, которая представляет собой легочное дыхание, с транспортом газов кровью от легких к тканям и от тканей к легким.
Морфология водных млекопитающих во многом отлична от морфологии наземных. Она сочетает и общие для всех млекопитающих черты строения системы, и специфические, присущи только водным.
a) Наружные дыхательные пути
Состоят из единого надчерепного носового прохода и системы воздухоносных мешков, связанных с носовым проходом. На поверхности головы носовой проход оканчивается непарным – у дельфинов, и парным – у китов, отверстием - дыхалом, плотно закрывающимся кожно-мышечными складками. Причем они расположены, так что выступ одной складки заходит в углубление другого.
b) Дыхало
Расположено дыхало на верхней части головы, на средней линии, ближе к фронтальной поверхности черепа, позади жирового выступа (ложного лба). Имеет серповидную форму и обращено выпуклой стороной назад. (Рис.1-2) Размеры дыхала варьируется в зависимости от размера животного.
Помимо мускульного сфинктера, замыкающего дыхало снаружи, ниже расположены еще два дивенрткула (Howell,1929; Huber,1934; Агарков и Мисюра, 1974, 1979), закрывающих дыхательный ход. Дыхало открывается в полость надчерепного воздухоносного хода и системы назальных мешков.
с) Надчерепные дыхательные пути
У афалины также как и у белухи воздухоносный ход представлен непарным соединительнотканным каналом, который проходит между лобно-жировым утолщением и лобной костью и дойдя до костных ноздрей делиться на левый и правый внутричерепной путь. В воздухоносный надчерепной канал открываются три пары воздухоносных мешков. (рис. 4 - 5)
Примечание:названия воздухоносных мешков у белухи дано по терминологии Губера (Белькович В.М., Клейненберг С.Е., Тараскевич М.Н., Яблоков А.В.: Белуха. Опыт монографического исследования вида – Москва, Наука, 1964)
Две пары (тубулярные и премаксиллярные у афалин и премаксиллярные и назофронтальные у белух) соединены между собой полостями (соединительными мешками)
Сразу под вестибулярными мешками, где воздухоносный канал становиться шире, открываются тубулярые мешки. Представляют собой два полукруга окружающие воздухоносный канал и заканчивающиеся слепо.
Нижний уровень надчерепного хода представлен премаксиллярными и соединительными мешками, носовыми пробками и косными ноздрями.
d) Внутричерепные воздухоносные ходы
В отличии от верхних дыхательных путей являются парными, перекрываются сверху выростами носовых пробок, которые представляют собой мощное мускульно-соединительнотканное образование, расположенное между тубулярными и премаксилляными мешками.
e) Гортань
У дельфиновых гортань представляет собой изогнутую кпереди трубку, узкий верхний конец которой находиться под парным носоглоточным отверстием купола глотки.
Гортанный остов состоит в из двух пар мелких хрящей и пяти основных, трех на парных и одного парного (черпаловидный хрящ).
Перстневидный хрящ составляет основу остова и является самым задним хрящом гортани, граничит с трахеей. Он состоит из массивной пластинки и отходящих от нее переднее-боковой поверхности двух дужек, направленных вентрально. Концы дужек соединяются легкорастяжимой поперечной связкой. Такое незамкнутое построение перстневидного хряща является специфичным, так как для большинства млекопитающих характерно замкнутое строение этого хряща.
Особенность черпаловидных хрящей дельфиновых это их вытянутость и участие в формирование присущей только зубатым китам черпаловидно-надгортанной трубки (рис.7). Утолщенные верхушки этих хрящей входят во внутреннее носовое отверстие, где они плотно фиксируются специальным мышечным сфинктером. Обеспечивая полную независимость дыхательных путей от пищеварительных, трубка располагается так, чтобы справа и слева от трубки меж ней и боковыми стенками оставались каналы для прохождения пищи.
f) Клапаны верхних дыхательных путей
Верхние дыхательные пути китообразных имеют два мышечных барьера, функционирующих как клапаны, и изолирующие воздухоносные от внешней среды: первый располагается в области надчерепного дыхательного хода, второй – в области входа в гортанны. Клапан дыхала играет здесь добавочную роль.
g) Трахея
Трахея дельфинов это короткая, широкая овальная трубка, обладает высокой прочностью и устойчивостью к сжатию, благодаря хрящевым кольцам, которые у китообразных, в отличие от других млекопитающих, замкнуты. Кольца трахеи соединяются одно с другим посредством связок и хрящей. У афалин таких колец 11-15. Длина трахеи составляет 7–8 см, а диаметр – 3–4 см, у белухи – 10-15 и 5-8 соответственно.
Короткая и широкая трахея дихотомически делится на два главных бронха, несколько ниже бифуркации (раздвоения на два бронха) с правой стороны от трахеи отходит третий, предаортальный бронх, который в свою очередь разветвляется, образуя четыре внутрилегочных ветви: переднюю, вентральную, дорсальную и боковую, имеющие приблизительно одинаковые диаметры.
По всей длине трахеи с дорсальной стороны к ней прилежит пищевод.
h) Главные бронхи
Главные бронхи подразделяются на две ветви второго прядка. Крупные бронхи представляют собой хрящевые трубки, в которых имеются хрящевые кольца. Такие кольца есть во всех бронхах до бронхов пятого порядка, а в последующих поколениях бронхов есть только отдельные кольца (замкнутые и незамкнутые). Выполненные исследователями (Нестеров, Мисюра и др.) отливки латексных моделей легких дельфинов и изучение пластмассовых форм бронхов позволили им установить магистральный характер ветвления: основной ствол постепенно уменьшается в диаметре и отдает под разными углами ветви третьего порядка. Образование мелких бронхов так же происходит по принципу магистрального ветвления.
Легкие
У всех китообразных легкие однодольные, без следов какого-либо деления на части. Имеют вид сужено-вытянутых массивов и представляют собой мешковидные образования с мелкодольчатым строением. Масса легких сильно зависит от массы тела, а по отношению к ней гораздо больше, чем у наземных животных. Масса легких афалин составляет 2,2-2,9% от массы тела, а у человека всего лишь 0,7%. Правое легкое всегда крупнее и тяжелее левого, особенно хорошо разница видна у самок.
Легочная ткань имеет на разрезе темно-красный цвет, плотноэластическую консистенцию. Междолевых и междольковых соединительнотканных прослоек обнаружено не было. Просветы бронхов хорошо заметны, так как не спадаются. Ветви артерий всюду следуют независимо от бронхов.