Эндокринные железы

Каждая клетка животного, входящая в состав его тканей и органов, постоянно выделяет продукты своего обмена, которые, поступая в кровь или лимфу, оказывают соответствующее воздействие на функции других органов и систем организма (возбуждающее, угнетающее или нормализующее). В связи с этим вся эволюция животного мира, начиная с одноклеточных организмов, сопровождалась совершенствованием условий для создания и сохранения постоянства их внутренней среды. Последнее привело к выделению у многоклеточных организмов определенных групп тканей и органов, для которых главной функцией стала выработка специфических продуктов, обеспечивающих не только поддержание гомеостаза, но и создание условий для нормальной жизнедеятельности организма в зависимости от вида, пола, возраста животного и конкретных условий существования. Выделяемые ими продукты, выполняющие роль специфических химических регуляторов процессов жизнедеятельности и играющие важную роль в поддержании самоуправления организма, получили название инкретов (in — внутрь, crino — выделяю) или гормонов.

У высших позвоночных железы внутренней секреции вместе с нервной системой обеспечивают гармоничное единство гуморальной (humor — жидкость) и нервной регуляций всеми процессами, происходящими в организме. В этой роли железы внутренней секреции и нервная система не только дополняют и усиливают друг друга, но и сами находятся под взаимным воздействием. Каждое нарушение этих взаимоотношений приводит к глубоким морфологическим и функциональным изменениям, сопровождающимися тяжелыми расстройствами жизнедеятельности всего организма.

Пинеалоциты

Питуициты

Хромофобные ацитофильные и базофильные клетки дистальной части аденогипофиза

Тироциты и тироидные С-клетки

Главные и ацидофильные паратироциты

Инсулярные альфа- и бета-клетки

Кора (адренокортикоциты) и медулла (хромаффиноциты) надпочечника)

Яичниковый фолликул (фолликулоциты + текоциты) и желтое тело (лютеоциты)

Интерстициальные клетки (грандулоциты) семенника

Рис. 1. Схема расположения и внешний вид желез внутренней секреции у лошади.

Познание взаимоотношений между нервной и эндокринной системой, лежащих в основе высокоэффективного механизма биологической координации всеми процессами, происходящими в организме, — необходимое условие для формирования у будущих ветеринарных врачей профессионального мышления, без чего невозможны объективная оценка состояния организма и правильная постановка диагноза, прогнозирование исхода заболевания и принятие эффективных мер при лечебных манипуляциях.

Фило- и онтогенез эндокринных желез

Эволюция основных эндокринных желез, по мнению большинства исследователей, берет начало от мезенхимных клеток, обладающих транспортной и секреторной функциями.

У низших многоклеточных, например, у губки, тело представлено экто- и эндодермой, между которыми заключена мезенхима со свободно перемещающимися мезенхимными клетками. Первичная мезенхима может быть отнесена к внутренней среде организма, а ее клетки, обеспечивающие трофическую функцию и передачу информации, воспринимаемой эпителиальными клетками экто- и эндодермы, выступают в роли координаторов. Им же свойственна и секреторная функция в выработке ацетилхолина и серотонина, что у более высокоорганизованных животных характерно для нервных клеток.

У кишечнополостных, начиная с гидры, происходит дифференциация эпителиальных структур с образованием нервных клеток, входящих в состав экто- и эндодермальных нервных сплетений. Установлено, что нервным клеткам принадлежит не только интегрирующая и координирующая, но и секреторная функция. На этом этапе эволюции, когда в организме циркуляторная система еще отсутствует, нервные клетки, обладающие секреторной функцией, оказывают на соматические и висцеральные структуры или непосредственное воздействие, передавая им информацию через нервные окончания, или, выделяя свои гормоны в межклеточные пространства, опосредованно — через межклеточную жидкость. В последующем, с развитием единой замкнутой сосудистой системы стала возможна транспортировка гормонов по всему организму, оказывая тем самым общее воздействие.

Параллельно с усложнением строения нервной системы и ее функций произошла дифференциация и специализация отдельных групп клеток и тканей, приведших в конечном итоге к развитию узкоспециализированных структур с образованием желез внутренней секреции.

Принято считать, что каждая эндокринная железа вырабатывает строго определенный гормон. Так, все эндокринные клетки, синтезирующие полипептидные гормоны и биогенные амины, являются аналогами нейронов. У позвоночных гормоны, вырабатываемые структурами экто- и эндодермального происхождения, представляют собой белки или полипептиды, а в органах мезодермального происхождения — стероиды. Однако ряд гормонов имеет несколько источников своего образования, которые нередко отстоят друг от друга на значительном расстоянии и имеют различное строение и происхождение. Такое явление обычно ставят в зависимость от общности происхождения отдельных клеточных структур (теория Пирса) или их относят к паранейронам, обладающим сходной нейросекреторной функцией.

У высших позвоночных развитие эндокринных желез (экто-, эндо- и мезодермального происхождения) сопровождается усложнением их морфофункциональных взаимоотношений с нервной системой, в которой происходит дифференциация ее структур с образованием центрального и периферического отделов с их характерными функциями. Периферический отдел выполняет двоякую функцию — проводниковую (афферентная и эфферентная иннервация) и секреторную (выработка нейросекретов — ацетилхолина и норадреналина). Центральный отдел, представленный клетками гипоталамуса, приобрел значение главного регулятора всеми вегетативными функциями. Вырабатывая нейросекреты, которые по высокоспециализированной сосудистой системе поступают в гипофиз, а также непосредственно в цереброспинальную жидкость и кровь, гипоталамус оказывает воздействие не только на

Рис. 2. Эмбриогенез желез внутренней секреции:

А – места закладок шишковидной железы (а) и гипофиза (b): I-полушария большого мозга, II-средний мозг, III-задний мозг;

Б – закладка шишковидной железы в виде выпячивания (а) дорсальной стенки третьего мозгового желудочка: I-промежуточный мозг, II-средний мозг;

В – закладка и последовательные стадии (I-IV) развития гипофиза: 1-промежуточный мозг, 2 – вентральное выпячивание дна третьего мозгового желудочка (инфундибулярный отросток, закладка нейрогипофиза), 3 – дорсальное выпячивание стенки первичной ротовой полости (гипофизарный карман, закладка аденогипофиза), 4 – эпителий первичной ротовой полости, 5 – гипофизарная полость;

Г-заклкдка надпочечников: 1-нервная пластинка, 2-симпатический ганглий, 3-мозговое вещество надпочечника, 4-корковое вещество надпочечника, 5-кишечная трубка;

Д-закладка бронхиальных органов: I-V – жаберные карманы, 1-закладка щитовидной железы, 2-закладка наружной (III) паращитовидной железы, 3-закладка внутренней (IV) паращитовидной железы, 4-закладка тимуса, 5-закладка зажаберных (постбронхиальных) телец, 6-закладка гипофиза, 7-закладка легких и бронхов, а-полость глотки

различные отделы головного мозга, но и на весь организм, в том числе и на его эндокринные железы.

Объединение всех эндокринных органов в единую систему и централизованное управление их функцией привели к установлению связей репродуктивного, адаптационного и других важнейших физиологических механизмов с внешней средой и ее циклическими изменениями, а также и с внутренней средой с её видовыми, породными, половыми, возрастными и индивидуальными особенностями.

Таким образом, в процессе эволюционных преобразований в организме млекопитающих, в том числе и домашних животных, сформировались две главные интегративные системы — нервная и эндокринная, которые находятся в тесных морфофункциональных взаимоотношениях.

Классификация желез внутренней и смешанной секреции

Из всех предложенных классификаций наибольшее признание получила классификация по происхождению. Железы внутренней и смешанной секреции развиваются из всех трех зародышевых листков.

1) Эндодермальные железы развиваются из эндодермы. К ним относятся щитовидная, паращитовидная железы и панкреатические островки поджелудочной железы.

2) Мезодермальные железы развиваются из мезодермы. К ним относятся корковое вещество адреналовой железы и интерстициальная ткань половых желез.

3) Эктодермальные железы развиваются из эктодермы. К ним относятся гипофиз, шишковидная железа, мозговое вещество адреналовой железы и параганглии.

Общие принципы состояния желез внутренней секреции

Несмотря на различия в происхождении, форме, величине и расположении, эндокринные железы имеют общие анатомо-физиологические черты.

1. Все эндокринные железы — это компактные органы, т. е. имеют строму и паренхиму. Строма представлена капсулой и трабекулами, которые построены из соединительной ткани. Паренхима, рабочая ткань железы построена из эпителиальной или нервной ткани.

2. Эндокринные железы не имеют выводных протоков и поэтому выделяют гормоны непосредственно в кровь или лимфу.

3. Эндокринные железы обильно снабжаются кровью и имеют хорошо выраженную сеть капилляров, которые по своему ходу образуют расширения — синусоиды. В синусоидах ток крови замедляется и, вследствие этого усиливается обмен веществ между кровью и тканью железы. Эта особенность кровоснабжения, а также иннервация эндокринных желез, обеспечивают быстрое поступление гормонов в кровь или лимфу и распространение их в организме.

4. Для эндокринных желез характерен мерокриновый тип секреции, т. е. выделение гормонов происходит без разрушения целостности клеток железы.

5. В эндокринном аппарате железы функционируют не изолированно, а под непосредственным влиянием центральной нервной системы, особенно гипоталамуса. Нейросекреторные клетки (ядра) гипоталамуса выделяют специальные нейрогормоны, которые влияют на гипофиз. В свою очередь гипофиз, являющийся центральной железой эндокринного аппарата, выделяет кринотропные гормоны, которые активизируют деятельность почти всех других желез.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА (gl. thyreoidea) - одна из наиболее крупных желез внутренней секреции, развивающаяся из непарного выступа вентральной стенки глотки и представляющая собой видоизмененный поджаберный желобок низших хордовых, располагающийся на уровне первых трех жаберных дуг (рис. 3). Гормоны щитовидной железы усиливают обменные процессы в организме и ускоряют рост костей.

Фило- и онтогенез. У круглоротых щитовидная железа закладывается на уровне второго — четвертого жаберных карманов и имеет вид продольного желоба, стенки которого выстланы мерцательньтм эпителием. Желобок после отделения от эпителия глотки преобразуется в замкнутый пузырек, эпителий которого формирует отдельные фолликулы. У других позвоночных щитовидная железа развивается за счет простого углубления вентральной стенки глотки между первой и второй парой жаберных карманов, которые после отшнуровывания получают форму полого пузырька, выстланного однослойным зпителием. В последующем происходит разрастание стенок пузырька с образованием многочисленных клеточных тяжей, распадающихся на отдельные фолликулы.

У хрящевых рыб щитовидная железа располагается между ветвями нижней челюсти впереди брюшной аорты. У костистых рыб она лежит на уровне передних жаберных дуг и с вентральной поверхности полукольцом охватывает брюшную аорту. У двоякодышащих рыб намечается ее подразделение на две половины. У амфибий она парная и лежит в области подъязычной кости. У рептилий щитовидная железа непарная, но имеет лопасти, которые располагаются под трахеей. У птиц она парная и находится у места разделения трахеи на бронхи. У млекопитающих щитовидная железа двухлопастная, иногда распадается на две самостоятельные доли: лежит в области гортани или на краниальных кольцах трахеи.

Строение. Щитовидная железа состоит из двух долей (lobus dexter et sinister) и перешейка (isthmus), который может быть железистым или фиброзным (isthmus glandularis et fibrosus). У некоторых животных от перешейка в краниальном направлении может отходить тонкий, треугольной формы отросток — пирамидальная доля (lobus pyramidalis). Каждая доля состоит из долек (lobuli), основу которых составляют фолликулы (folliculi), выстланные однослойным кубическим эпителием. Фолликулы, образующие паренхиму железы, имеют диаметр 0,02 – 0,6 мм и заполнены коллоидом. Дольки между собой разделены соединительнотканными прослойками, которые вместе с фиброзной капсулой (capsula fibrosa) формируют строму железы, заключающую в себе многочисленные сосуды и нервы.

Окраска железы коричнево-красная или темно-красная; консистенция плотная. Иногда встречаются добавочные щитовидные железы (glandulae thyreoideae accessoriae).

Кровоснабжение щитовидной железы весьма сильное (в 1 минуту через железу проходит крови в 5,5 раза больше, чем ее объем). Она васкуляризуется за счет aa. thyreoidea caudalis et cranialis, отходящих от a. carrotis communis. У крупных жвачных и козы a. thyreoidea caudalis имеется не всегда; у свиньи a. thyreoidea caudalis dextra отходит от truncus thyreocervicalis.

Иннервация железы осуществляется ветвями от tr. symphaticus, n. vagus (nn. laryngeus cranialis et caudalis) еt n. glossopharyngeus.

Особенности. У собаки боковые доли миндалевидной формы (длина 1,3—5,2 см, масса 0,5—2,5 г); перешеек железистый или отсутствует. У свиньи железа темно-красного цвета, лежит вентрально на первых кольцах трахеи; перешеек крупный; боковые доли представлены в виде его придатков (длина железы 4—5 см; масса 6,5—10,6 г). У крупных жвачных боковые доли коричнево-красного цвета, неправильной треугольной формы, массивные (длина 6 – 7 см; ширина 4—5 см; масса — 15 – 42 г); перешеек железистый (его длина 1,0—1,5 см). У овцы боковые доли значительных размеров (длина 3 – 4 м; ширина 1,2—1,5 см; масса 4—7 г); перешеек фиброзный. У козы железа имеет валиковидную или овальную форму; боковые доли крупные (длина 2,5—5,0 см; ширина 1,0—1,5 см; масса 8—11 г); перешеек часто отсутствует. У лошади боковые доли красно-бурого цвета, округло-эллипсоидной формы (длина до 4 см; масса 20—35 г); перешеек фиброзный, слабо выражен.