Гипофиз

ГИПОФИЗ (hypophysis) или ПИТУИТАРНАЯ ЖЕЛЕЗА (gl. pituitaria) — комплексный эндокринный орган, развивающийся из эпителиального выроста крыши ротовой полости или дорсальной стенки глотки (аденогипофиз) и вентрального выпячивания дна третьего мозгового желудочка (нейрогипофиз). Он имеет шаровидную или округло-овальную форму и красноватую окраску. Располагается гипофиз в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости, где он окружен густой сетью кровеносных сосудов и укрепляется на вентральной поверхности промежуточного мозга диафрагмой турецкого седла, представляющей собой часть твердой мозговой оболочки головного мозга.

Аденогипофиз вырабатывает соматотропные гормоны, оказывающие влияние на рост и развитие всего тела животного и стимулирующие воздействие на функцию других желез внутренней секреции, выделяя тиреотропный, адренокортикотропные и гонадотропные гормоны.

Нейрогипофиз своими гормонами усиливает функцию гладкой мышечной ткани кровеносных сосудов, повышая кровяное давление (вазопрессин), и влияет на сократительную способность матки (окситоцин). Кроме того, выделяя антидиуретический гормон, он влияет на реабсорбцию воды в почках, предупреждая чрезмерное выведение жидкостей из организма (при выключении нейрогипофиза наступает несахарное мочеизнурение).

Фило- и онтогенез. Аденогипофиз, или передняя часть гипофиза, развивается из эктодермы дорсальной стенки первичной ротовой бухты (stomatodeum). У круглоротых аденогипофиз развивается в виде непарного вдавления эктодермы над верхней губой, который

Рис. 4. Топография шишковидной железы и гипофиза на срединном разрезе головного мозга лошади:

1 — шишковидная железа, 2 — передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 2’ — задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), З — серый бугор с воронкой (3’), 4 — зрительный бугор, 5 — третий мозговой желудочек, 5’ — воронковое (нейрогипофизарное) углубление III желудочка, б — зрительный перекрест, 7 — зрительный нерв, 8 — средний мозг, 9 — крыша среднего мозга (четверохолмие), 10 — мозговой мост, 11 — продолговатый мозг, 12 — мозжечок, 13 — полушарие большого мозга, 14 — свод III-го мозгового желудочка, 15 — мозолистое тело, 16 — обонятельная луковица

по мере роста смещается дорсально и соединяется с органом обоняния. У рыб, амфибий, птиц и млекопитающих аденогипофиз развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, который растет по направлению к основанию промежуточного мозга. Обособившись, зачаток аденогипофиза укрепляется в области воронки промежуточного мозга, который у рыб подразделяется на вентральную часть, дающую начало развитию дистальной, или глоточной, части аденогипофиза, и дорсальную, преобразующуюся в воронковую, или туберальную, часть. Между дистальной и туберальной частью узкой полоской располагается промежуточная часть, прилежащая плотно к нейрогипофизу (рис. 4).

Нейрогипофиз, или задняя доля гипофиза, характерен лишь для высших позвоночных и поэтому развивается значительно позже аденогипофиза. Его зачатком служит вентральное углубление дна третьего мозгового желудочка. Образующийся воронкообразный выступ, соприкасаясь с каудальной стенкой эктодермального выпячивания глотки и плотно срастаясь с промежуточной частью аденогипофиза, образует с ней единое целое. Лишь у китообразных между нейрогипофизом и промежуточной частью аденогипофиза остается прослойка соединительной ткани, которая четко выражена и у взрослых животных.

Строение. Гипофиз подразделяется на два отдела: железистый, или аденогипофиз, и нервно-секреторный, или нейрогипофиз (рис. 5, 6).

Аденогипофиз (adenohypophysis) делится на три части: дистальную, промежуточную и бугорную.

Дистальная часть (раrs distalis) самая большая. Она построена из тяжей, состоящих из главных, оксифильных и базофильных клеток. Между клеточными тяжами проходят кровеносные сосуды с их характерными расширениями (синусоидами), окруженными волокнистой соединительной тканью.

Промежуточная часть (раrs intermedia) составляет заднюю часть аденогипофиза, которая в виде узкой полоски тесно прилежит к нейрогипофизу. В ней различают светлые и темные клетки с широкими межклеточными пространствами, заполненными коллоидом. Со стороны промежуточного мозга сюда проникают нейросекреторные волокна, выполняющие роль проводников для нейросекрета. Между дистальной и промежуточной частями имеется полость гипофиза (саvum hypophysis).

Рис. 5. Строение шишковидной железы и гипофиза:

А, Б — шишковидная железа коровы (А) и лошади (Б), В — схема взаимоотношений частей гипофиза кошки; 1 — тело шишковидной железы, 2 — ножка шишковидной железы, З — эпифизарный рецессус, 4 — большие вены мозга, заключенные в мягкую и паутинную оболочки, 5 — пучки нервных волокон, 6 — подводковая спайка, 7 — каудальная спайка, 8 — полость ІІІ мозгового желудочка; а — дистальная часть аденогипофиза, а’ — бугорная часть аденогипофиза, а — промежуточная частъ аденогипофиза, b — дистальная часть нейролгипофиза, b’ — воронковая (инфундибулярная) часть нейрогипофиза, с — воронка, с’ — полость воронки, е — гипофизарная полость, d — серый бугор

Бугорная часть (раrs tubularis) находится над промежуточной частью спереди от гипофизарной ножки, или воронки, нейрогипофиза (infundibulum). Она состоит из эпителиальных тяжей и кровеносных капилляров.

Нейрогипофиз (neurohypophysis)состоит из проксимального отдела, или воронки (infundibulum), и дистального, или нервной доли (lobus nervosus). Проксимальный отдел в свою очередь подразделяется на корень (radix infundibuli), полую часть (раrs cava infundibuli) и компактную часть (раrs compacta infundibuli ). К важнейшим структурным элементам нейрогипофиза относятся питуициты, представляющие собой видоизмененные нейроглиальные клетки, их нервные волокна, накопительные нейросекреторные тельца и кровеносные капилляры.

Рис. 6. Гипофиз домашних животных:

А — положение гипофиза на вентральной поверхности головного мозга у собаки, А’ — входное отверстие в воронковый рецессус после удаления гипофиза, Б — соотношения долей гипофиза у собаки (I), свиньи (II), крупного рогатого скота (III) и лошади (IV);

1 — гипофиз, 2 — воронковое отверстие (вход в III мозговой желудочек), З — сосцевидное тело, 4 — поверхностный и 4’ — глубокий листки твердой мозговой оболочки, 5 - зрительный нерв (II пара), 6 — глазодвигательный нерв (III пара), 7 — основная артерия (а.), 8 — каудальная мозговая а., 9 — краниальная мозжечковая а., 10 — внутренняя сонная а., 11 — средняя мозговая а., 12 — краниальная мозговая а., 13 — внутренняя решетчастая а., 14 — внутренняя глазная а., 15 — краниальная межсонная а., 16 — каудальная межсонная а., 17 — краниальная гипофизарная а., 18 — каудальная гипофизарная а., b — воронковое углубление, в — гипофизарная полость

Кровоснабжение гипофиза происходит за счет гипофизарных ветвей, отходящих от сосудистой сети основания головного мозга.

Иннервация. Эфферентные нервные волокна в гипофиз проникают по сосудистым сплетениям от краниального шейного симпатического узла, а афферентные — от первых трех шейных спинальных ганглиев, которые проходят также в составе сосудистых сплетений.

Особенности. У собаки гипофиз имеет грушевидную форму и небольшие размеры (длина 0,2—0,3 см; масса 0,06—0,07 г). Аденогипофиз занимает всю наружную поверхность гипофиза так, что нейрогипофиз оказывается заключенным в центре, будучи окруженным промежуточной частью. Гипофизарная полость имеет вид щелевидного пространства. Полость воронки достигает нижней трети нейрогипофиза. У свиньи гипофиз располагается в глубокой гипофизарной ямке, где снизу и с боков окружен густой сетью кровеносных сосудов. Он имеет грушевидную форму и небольшие размеры (длина 0,2—0,3 см; масса 0,3— 0,5 г). Дистальная часть небольшая; промежуточная по отношению к дистальной занимает дорсальное положение и отделена от нее щелевидным пространством. Тубулярная часть окружает воронку и на ее вентральной поверхности имеет наибольшую толщину. Инфундибулярная полость небольшая и в дистальном отделе нейрогипофиза встречается редко. У крупных жвачных гипофиз округлой формы, темно-красного цвета и крупных размеров (длина 0,8—1,2 см; масса 2—5 г). У овцы его масса составляет 0,4—0,6, а у козы — 0,5—1,2 г. Гипофизарная полость щелевидной формы, корень воронки длинный (до 1 см), бухта воронки выстлана эпендимой и достигает дистальной трети корня воронки. У лошади гипофиз округлой формы (несколько сдавлен в дорсовентральном направлении), располагается в неглубокой гипофизарной ямке и имеет крупные размеры (длина 1,1—1,8 см; масса 1,8—3,8 г). Гипофизарная полость отсутствует; дистальная и промежуточная части охватывают со всех сторон нейрогипофиз; воронка нейрогипофиза глубокая.