- •Тема 5. Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Бластула
- •5.1. Половые клетки
- •5.1.1. Общие свойства
- •5.1.1.1. Хромосомы
- •5.1.1.2. Развитие
- •5.1.2. Сперматозоиды
- •5.1.2.1. Головка
- •5.1.2.2. Хвост (жгутик)
- •5.1.2.3. Мембрана хвоста
- •5.1.2.4. Микрофотография
- •5.1.3. Яйцеклетки
- •5.1.3.1. Общая характеристика
- •I. Сходные черты
- •II. Различия
- •5.1.3.2. Сравнение яйцеклеток по содержанию желтка
- •5.1.3.3. Сравнение яйцеклеток по числу оболочек
- •I. Перечень оболочек
- •5.1.3.4. Яйцеклетки млекопитающих
- •I. Тип клеток в яичниках
- •II. Характеристика клетки
- •III. Оболочки
- •IV. Дополнительный препарат: окраска по Маллори
- •5.1.3.5. Цитоплазма ооцита
- •5.1.3.6. Редукционные тельца
- •5.2. Начальные стадии эмбриогенеза
- •5.2.1. Общая схема эмбриогенеза
- •5.2.1.1. Этапы развития зародыша
- •5.2.1.2. Этапы дифференцировки
- •5.2.1.3. Образование внезародышевых органов
- •5.2.2. Оплодотворение
- •5.2.2.1. Фазы оплодотворения
- •5.2.2.2. Просмотр препаратов
- •5.2.3. Дробление
- •5.2.3.1. Типы дробления и бластулы
- •5.2.3.2. Просмотр препаратов: дробление
- •I. Полное равномерное дробление
- •II. Полное неравномерное дробление
- •5.2.3.3. Просмотр препаратов: бластулы
- •I. Целобластула
- •II. Амфибластула
- •III. Дискобластула
5.1.2.2. Хвост (жгутик)
Состав- ные части |
В хвосте различают 4 части: шейку (I), промежуточную часть (II), основную часть (III), концевую часть (IV). |
Схема - строение сперматозоида млекопитающих. Полный размер |
I. Шейка |
а) Короткая шейка содержит 2 центриоли (1) - полые цилиндры из микротрубочек (п. 3.4.3.1). б) От одной из центриолей начинается аксонема (2) хвоста. | |
Аксонема |
а) Аксонема идёт вдоль оси до самого конца хвоста. б) Она имеет обычное для всех жгутиков и ресничек строение (п. 3.4.3.3), т.е. образована микротрубочками по схеме (9 х 2) + 2 (девять дуплетов микротрубочек по окружности и пара одиночных микротрубочек в центре). в) А. Микротрубочки взаимодействуют с помощью динеиновых ручек; Б. за счёт этого происходит скольжение соседних дуплетов друг относительно друга, приводящее к биению хвоста. г) Вокруг аксонемы в разных частях хвоста могут находиться те или иные структуры. | |
II. Проме- жуточная часть хвоста |
а) В промежуточной части (II) вокруг аксонемы - 9 т.н. наружных фибрилл (3) (играющих роль пассивных эластических структур) и митохондриальная "оболочка" (4). б) Последняя образована митохондриями, расположенными по спирали, витки которой плотно прилегают друг к другу. в) На препарате 1 эта часть видна как более плотный отдел хвоста. | |
III. Ос- новная часть |
В основной части (III) хвоста вокруг аксонемы - 9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка (5) (тонкофибриллярное влагалище). | |
IV. Кон- цевая часть |
Наконец, в концевой части (IV) хвоста аксонема покрыта непосредственно плазматической мембраной (имеющейся и в остальных отделах хвоста). |
5.1.2.3. Мембрана хвоста
Плазматическая мембрана хвоста играет большую роль в его движении.
Возбуж- дение мембраны |
а) Так, плазмолемма хвоста сперматозоида способна к возбуждению: она содержит не только ионные насосы, но и каналы для ионов Ca2+ и Na+. б) Возбуждение, видимо, инициируется ацетилхолином, который вырабатывается в самом жгутике и действует на расположенные в мембране холинорецепторы. в) Это приводит, в частности, к открытию Ca2+-каналов плазмолеммы – из окружающей среды начинают поступать ионы Ca2+. |
Передача возбужде- ния на аксонему |
а) Далее запускается цепочка активирующих воздействий: ионы Ca2+ (а возможно, и другие факторы) активируют аденилатциклазу, образующийся цАМФ активирует протеинкиназы, протеинкиназы же (путём фосфорилирования) активируют белки аксонемы, что вызывает взаимодействие её микротрубочек, т.е. биение хвоста. б) Обычная частота биения – 5 1/c, а скорость активного движения сперматозоида человека – 30-50 мкм/с. |
5.1.2.4. Микрофотография
Электронная микрофотография - сперматозоид летучей мыши. Вышеперечисленные структуры сперматозоида ещё раз рассмотрим на этой микрофотографии. | |
1. а) В головке видно лишь только ядро (1), занимающее практически весь её объём.б) Затемнение по периферии ядра, очевидно, обусловлено акросомой. 2. В поле зрения также - три части хвоста: короткая шейка (2), промежуточная часть (9) и (на вставке) основная часть (8). 3. В шейке - две центриоли: | |
проксимальная (3), от которой начинается аксонема (5), и дистальная (4), имеющая кольцевую форму. | |
4. В промежуточной части хвоста - митохондрии (6), расположенные по спирали. 5. По всей длине хвоста идёт аксонема (5), образованная микротрубочками по известной нам формуле (9 х 2) + 2 (что ясно видно на поперечном срезе хвоста). 6. Сперматозоид покрыт плазмолеммой (7), которая, как мы только что говорили, | |
в области головки участвует в таксисе и в связывании с яйцеклеткой, а в области хвоста способна к возбуждению. |