29.2.4.8. Основные события спермиогенеза

Кратко перечислим происходящие события (см. также п. 5.1.2). -

I. Сильное уплотнение ядра

1. В первой половине спермиогенеза гаплоидное ядро ещё функционирует: в нём идёт синтез РНК.

2. а) Затем же происходит смена ядерных белков (замена гистонов на более основные протамины),

и новые белки обеспечивают очень сильную конденсацию хроматина. -

б) За счёт этого объём ядра уменьшается примерно в 30 раз.

3. Вместе с этим, ядро

меняет форму (из круглого становится удлинённым),  смещается к полюсу клетки и выдаётся из неё, образуя основу головки будущего сперматозоида.

II. Формирование специализированных структур сперматозоида

1. Акросома	Ещё в ранних сперматидах возле ядра из аппарата Гольджи начинает формироваться акросома. а) Вначале она имеет вид мембранной гранулы. б) Затем последняя прилегает к ядру и превращается в уплощённый пузырёк, который в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро. в) В акросоме образуются ферменты (акрозин, гиалуронидаза, коллагеназа и др.), необходимые для проникновения через оболочки яйцеклетки.
2. Мембрана головки	1. Меняется также состав прилегающей к акросоме плазматической мембраны. 2. Эти изменения состава при оплодотворении способствуют таксису (направленному движению сперматозоида), обеспечивают связывание с яйцеклеткой и облегчают последующий разрыв самой этой мембраны.
3. Жгутик (в поздних сперматидах)	а) Одна из двух центриолей сперматиды даёт начало базальному телу жгутика (неподалёку от заднего полюса ядра). б) А. Отсюда начинается формирование аксонемы (осевой нити жгутика). Б. При этом путём самосборки образуется характерная система микротрубочек - 9 пар периферических и одна пара центральных микротрубочек.
4. Система энерго- обеспечения: а) новые ферменты	а) Синтезируются специальные цитоплазматические ферменты. б) Благодаря им, сперматозоиды приобретают способность эффективно использовать новые источники энергии - ацетилкарнитин (секретируется придатками яичек) и фруктозу (секретируется семенными пузырьками). в) Так,  для утилизации ацетилкарнитина значительно повышается содержание ацетилкарнитинтрансферазы, которая переносит субстрат в митохондрии; а для использования фруктозы образуется (в самом конце спермиогенеза) сорбитолдегидрогеназа, превращающая фруктозу в сорбит (далее последний переходит в глюкозу).
4. Система энерго- обеспечения: б) митохонд- риальная "оболочка"	а) Митохондрии (в поздних сперматидах) выстраиваются по спирали вокруг начального отдела аксонемы и образуют тем самым митохондриальную "оболочку" в промежуточной части хвоста. б) Особенно возрастает их роль в женских половых путях, когда сперматозоиды переходят на другие источники энергии: лактат и пируват (образуются микрофлорой женских половых путей из гликогена, которым богаты эпителиоциты этих путей).