2. Неполное доминирование — ãåí À неполностью подавляет ген a и гетерозиготное и гомозиготное состояния не идентичны по фенотипу (промежуточный характер наследования): ÀÀ > Aa.

3. Сверхдоминирование — в гетерозиготном состоянии ген А проявляет себя сильнее, чем в гомозиготном: Àà > AÀ.

4. Кодоминирование — наблюдается в случае, когда два аллельных гена равнозначны по отношению äðóã к другу, при их сочетании возникает новый вариант признака. Кодоминирование имеет место при наследовании у человека групп крови по системе АВ0 (IV группа) и MN. Система MN обусловлена наличием двух аллелей: L^N и L^M. Ген L^M обусловливает наличие в эритроцитах человека антигена М (группа крови М), а ген L^N — антигена N (группа крови N). Одновременное присутствие в генотипе обоих аллелей обусловливает наличие в эритроцитах обоих антигенов M и N (группа крови MN).

Межаллельное взаимодействие генов — это взаимодействие между неаллельными генами (генами разных аллельных пар).

Выделяют следующие разновидности:

1. Комплементарность — это разновидность межаллельного взаимодействия генов, при которой неаллельные гены дополняют друг друга, в результате чего появляется новый вариант признака.

Различают 3 типа комплементарного взаимодействия генов:

а) два доминантных неаллельных гена, каждый из которых без другого фенотипически не проявляется, взаимодополняя друг друга получают фенотипическое проявление, обуславливая новый вариант признака (глухота и нормальный слух у людей). Для нормального слуха в генотипе человека должны присутствовать доминантные гены из разных аллельных пар — D и E. Ген D отвечает за нормальное развитие улитки, а ген E — за нормальное развитие слухового нерва. У рецессивных гомозигот (dd) будет недоразвита улитка, а при генотипе ее — недоразвит слуховой нерв. Люди с генотипами D-ee, ddE- и ddee будут глухими.

Р.	глухие DDåå	х		глухие ddЕЕ
G.	De		dЕ
F1.	DdEe — 100 % нормальный слух
Р(F1).	DdEe			х	DdEe
F2.	9D-E- нормальный слух				3D-åe 3ddE- глухие глухие		1ddee глухие

Расщепление 9:7

б) два доминантных неаллельных гена, один из которых имеет фенотипическое проявление, а второй его не имеет, в сочетании друг с другом обуславливают новый вариант признака (окраска шерсти у мышей).

Р.	черный ÀÀbb		х		белый ààÂÂ
G.	Àb			àÂ
F1.	ÀàÂb — 100% агути (в основании волоса и на его конце скапливается черный пигмент, а в промежутке — кольцо желтого цвета)
Р(F1).	агути ÀàÂb	х					Агути ÀàÂb
F2.	9À-Â- агути	3À-bb 3ààÂ- черный; белый					1ààbb белый

Расщепление 9:3:4

в) два доминантных неаллельных гена, каждый из которых имеет свое фенотипическое проявление, взаимодополняя друг друга, обуславливают новый вариант признака (форма гребня у кур).

Р.	ÀÀbb розовидный	х	àà гороховидный
G.	Àb		аÂ
F1.	ÀàÂb— 100% ореховидный
Р(F1).	ÀàÂb		х	ÀàÂb
F2.	9À-Â- ореховидный		3À-bb 3 ààÂ- розовидный; гороховидный					1ààbb листовидный

Расщепление 9:3:3:1

2. Эпистаз — это разновидность межаллельного взаимодействия генов, при котором один неаллельный ген (доминантный или рецессивный) подавляет действие другого неаллельного гена и не дает ему проявиться фенотипически. Подавляющий ген называется супрессором (ингибитором).

Эпистаз — действие генов, противоположное комплементарности. Выделяют доминантный (À > B) è рецессивный эпистаз (àà > B, àà > bb). Примером доминантного эпистаза является окраска оперения у кур:

Р.	CCII белые		х		ccii белые
G.	CI			ci
Р(F1).	CcIi	х			CcIi
F2.	9C-I- белые	3C-ii 3ccI- окрашенные; белые						1ccii белые

Расщепление 13:3

Примером рецессивного эпистаза является «бомбейский феномен». У женщины, родители которой имели I и III группы крови, фенотипически проявляется I группа крови, хотя в генотипе был ген I^B. Рецессивный ген f в гомозиготном состоянии (ff) оказывает эпистатическое действие на активность гена I^B è íå позволяет ему проявляться фенотипически.

3. Полимерия — это разновидность межаллельного взаимодействия генов, при которой несколько неаллельных генов (их обозначают одной буквой с разными цифровыми индексами) действуют однонаправленно и степень выраженности признака зависит от числа доминантных генов в генотипе особи (окраска зерна у пшеницы).

Р.	R1R1R2R2 красные	х	r1r1r2r2 белые
G.	R1R2	r1r2
F1.	R1r1R2r2 — 100 % промежуточная окраска (розовые)
Р(F1).	R1r1R2r2	х		R1r1R2r2
F2.	15/16 окрашенные		1/16 белые

Признаки, детерминируемые полимерными генами, называются полигенными. Таким образом, наследуются многие количественные и некоторые качественные признаки у животных и человека: рост, масса тела, величина артериального давления, цвет кожи и др. Пигментация кожи у человека определяется пятью или шестью полимерными генами. У коренных жителей Африки преобладают доминантные аллели, у представителей европеидной расы — рецессивные. Мулаты имеют промежуточную пигментацию и являются гетерозиготами. При вступлении в брак мулатов у них возможно рождение как белых, так и темнокожих детей. Минимальное количество полимерных генов, при котором проявляется признак, называется пороговым эффектом.

Решение типовых задач

Задача 1. Редкий ген а у человека вызывает анофтальмию (отсутствие глазных яблок), его аллель А обусловливает нормальное развитие глаз, у гетерозигот глазные яблоки уменьшены. Определите расщепление по фенотипу и генотипу у потомков, если их родители имеют уменьшенные глазные яблоки.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
Нормальные глазные яблоки	А, А	АА
Уменьшенные глазные яблоки	А, а	Аа
Анофтальмия	а	аа

Расщепление по генотипу и фенотипу 1:2:1. 25% — нормальные глазные яблоки, 50% — уменьшенные глазные яблоки, 25% — анофтальмия.

Задача 2. Серповидноклеточная анемия и талассемия наследуются как два признака с неполным доминированием; гены не сцеплены между собой и находятся в аутосомах. У гетерозигот по серповидноклеточной анемии, так же как и у гетерозигот по талассемии, заболевание не имеет выраженной клинической картины. Но во всех случаях носители гена талассемии или серповидноклеточной анемии устойчивы к малярии. У двойных гетерозигот (дигибриды по обеим парам анализируемых признаков) развивается микродрепаноцитарная анемия (В.П. Эфроимсон, 1968).

Гомозиготы по серповидноклеточной анемии и талассемии в подавляющем большинстве случаев умирают в детстве. Определите вероятность рождения совершенно здоровых детей в семье, где один из родителей гетерозиготен по серповидноклеточной анемии, но нормален по талассемии, а второй — гетерозиготен по талассемии, но нормален в отношении серповидноклеточной анемии.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
Серповидноклеточная анемия, тяжелая форма. Устойчивы к малярии, но, как правило, рано умирают	S,S	S S
Серповидноклеточная анемия, легкая форма. Устойчивы к малярии	S, s	Ss
Нормальный гемоглобин. Неустойчивы к малярии	s	ss
Талассемия, тяжелая форма. Устойчивы к малярии, смертность достигает 90-95%	T,T	T T
Талассемия, легкая форма. Устойчивы к малярии	T, t	Tt
Норма. Неустойчивы к малярии	t	tt
Микродрепаноцитарная анемия	S, T	SsTt

Определяем генотипы родителей, вступающих в брак: Sstt и ssTt.

Следовательно, вероятность рождения совершенно здоровых детей (sstt) в этой семье равна 25%.

Задача 3. У некоторых людей эритроцитарные антигены (А и В) могут быть в слюне. Наличие антигенов А и В в слюне определяется геном S – секреторы, ген s — несекреторы. При исследовании крови и слюны 4-х членов семьи установлено, что мать имеет антиген В в эритроцитах, но не содержит его в слюне; отец содержит антиген А и в эритроцитах, и в слюне; в эритроцитах первого ребенка имеются антигены А и В, но их нет в слюне; у второго ребенка антигены А и В отсутствуют и в эритроцитах, и в слюне. Определите по возможности генотипы всех указанных лиц.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
I (0) группа крови	I^0	I^0I^0
II (A) группа крови	I^A	I^AI^А, I^АI^0
III (B) группа крови	I^B	I^BI^В, I^ВI^0
IV (AB) группа крови	I^A и I^B	I^AI^B
Секреторы	S, I^A, I^B	S- I^A I^–, S- I^B I^–
Несекреторы	s S и I^0	ss S-I^0I^0

P. I^BI^-ss x I^AI^–S-

F_1. I^AI^Bss I⁰I⁰ S S-

Так как второй ребенок имеет I группу крови (генотип I⁰I⁰), то в генотипе каждого из родителей должен быть ген I⁰, значит по группе крови они гетерозиготы (имеют генотипы I^BI⁰ и I^AI⁰). Так как первый ребенок не имеет в слюне антигенов А и В, то в его генотипе есть два рецессивных гена ss, которые он получил от каждого из своих родителей. Таким образом, генотип матери I^BI⁰ss, а генотип отца I^AI⁰Ss. Определить генотип второго ребенка по гену секретор-несектетор невозможно.

Задача 4. Так называемый «бомбейский феномен» состоит в том, что в семье, где отец имел I группу крови, а мать III, родилась девочка с I группой крови, несмотря на то, что у нее в генотипе обнаружен ген I^B. Она вышла замуж за мужчину, гетерозиготного по II группе крови, и у них родились две девочки: первая с IV, а вторая с I группой крови. Такое явление было объяснено наличием редкого рецессивного эпистатического гена f, подавляющего проявление генов I^A и I^B. Принимая эту гипотезу, установите вероятные генотипы всех членов этой семьи.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
I (0) группа крови	I^0 , F	I^0I^0F-, I^0I^0ff
I (0) группа крови	I^B , f	I^BI^Bff, I^BI^0ff
I (0) группа крови	I^A , f	I^AI^Aff, I^AI^0ff
I (0) группа крови	I^A, I^B, f	I^AI^Bff
II (A) группа крови	I^A, F	I^AI^AF-, I^AI^0F-
III (B) группа крови	I^B , F	I^BI^BF-, I^BI^0F-
IV (AB) группа крови	I^A, I^B, F	I^AI^BF-

Записываем генетическую схему брака родителей девочки:

P. I^BI^– F- x I⁰I⁰F-

F_1. I^BI⁰ff — девочка

Так как в генотипе девочки обнаружен ген I^B, а она имеет I группу крови, то у нее есть два рецессивных гена f (ff). Значит в генотипах ее родителей будут эти гены: генотип отца I⁰I⁰Ff, генотип матери I^BI^-Ff. Генотип девочки I^BI⁰ff, так как ген I⁰ она получила от своего отца.

Далее записываем генетическую схему брака этой девушки:

P_2. I^BI⁰ff x I^AI⁰F-

F_2. I^AI^BF-, I⁰I⁰Ff.

Так как в данном браке в генотипе матери есть два гена ff, то и в генотипе детей должны быть эти гены, то есть их генотипы: I^AI^BFf и I⁰I⁰Ff. Установить генотип отца, гетерозиготный он или гомозиготный по гену F, невозможно.

Задача 5. В Х-хромосоме человека имеются два (условно обозначенные буквами Н и А) доминантных гена, продукты которых участвуют в свертывании крови. Такую же роль играет аутосомный доминантный ген Р. Отсутствие любого из этих генов приводит к гемофилии.

1. Определите вероятность рождения гемофиликов в семье, где муж гемизиготен по генам Х^a и Х^h гетерозиготен по гену Р, а жена гомозиготна по генам Х^А, Х^Н и гетерозиготна по гену Р.

2. Какова вероятность проявления гемофилии, сцепленной с полом, у человека, который получил от отца ген Х^h и ген Х^А, а от матери — ген Х^а и ген Х^Н.

Решение. Оформляем условие задачи в виде таблицы:

Признак	Ген	Генотип
Гемофилия, сцепленная с полом	X^h	X^hY, X^hX^h
Гемофилия, сцепленная с полом	X^a	X^aY, X^aX^a
Аутосомная гемофилия	p	pp
Нормальное свертывание крови	X^H, X^A, P	X^AHX^ahP-, X^AHX^AHP-, X^AHX^AhP-, X^AHX^ahP-, X^AHYP-

P.X^AHX^AHPp x X^ahYPp

G.X^AHP X^AHp X^ahP X^ahp YP Yp

F_1. X^AHX^ahPP X^AHX^ahPp X^AHYPP X^AHYPp

здоровые здоровые здоровые здоровые

X^AHX^ahPp X^AHX^ahpp X^AHYPp X^AHYpp

здоровые аутосомная здоровые аутосомная

гемофилия гемофилия

Ответ. 1. Гемофилии, сцепленной с полом, у детей не будет. Аутосомная гемофилия (парагемофилия) возможна у детей обоего пола с вероятностью 25%. 2. Нулевая (женщина с генотипом X^АhX^aH).