16) Мейоз. Особенности первого и второго деления мейоза. Биологическое значение.

Мейоз — своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.

Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к умень­шению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n4с) образуются две гаплоидные (n2с) клетки.

Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация, или синапсис, гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация — это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты, числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре

хроматиды. Формула генетического мате­риала в профазе I ос­тается 2«4а К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укора­чиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование вере­тена деления, с по­мощью которого хро­мосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выде­лить несколько стадий в ее пределах (рис. 5.5).

Лептотена— наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, ко-торые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент ((рис. 5.6). Пахитена —стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена-характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отделяться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах. Диакинез – завершающая стадия профазы 1 мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм, приобретая причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т. д.

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологич­ными хромосомами силы отталкивания, в, профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов.

В метафазеI мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются на плоскости экватора клетки. Нити веретена с одного полюса прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т.е. негомологичные хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2ⁿ , где n— число пар гомологичных хромосом, у человека эта величина равна 2²³, т.е. 8,4 • 10⁶ вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах человека.

Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.

В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количе­ство ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления n двухроматидных хромосом (п2с), расщепляясь, образуют п однохроматидных хромосом (пс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).

Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2пАс) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пс).

Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножа­ющихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет бла­годаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хро­мосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхож­дения всех или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов