5.3. Гомеостаз экосистемы
Гомеостаз способность биологических систем организма, популяции и экосистем противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем гомеостатический механизм это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозгу, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов на этом уровне. Один из них субсистема «хищник жертва» (рис. 5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками, управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (см. рис. 5.3, а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные процессы (см. рис. 3.5). Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (см. рис. 5.3, б) областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.
Рис. 5.3. Элементы кибернетики (по Ю. Одуму, 1975, с изменениями):
а взаимодействие положительной (+) и отрицательной () обратных связей в системе хищник жертва; б представление о гомеостатическом плато, в пределах которого поддерживается относительное постоянство вопреки условиям, вызывающим отклонения
Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них биосфера, а наименее устойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).
5.4. Энергетические потоки в экосистеме Энергетические потоки
Вся жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии. Свет единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге, растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается всем организмам.
Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так четыре шесть раз с одного трофического уровня на другой.
Трофический уровень это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень это продуценты, все остальные консументы. Второй трофический уровень это растительноядные консументы; третий плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый консументы, потребляющие других плотоядных и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков (рис. 5.4).
Рис. 5.4. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе (по И. Н. Пономаревой, 1978)
Четко распеределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.
Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего (рис. 5.5) с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемых общим количеством CO2, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и, особенно, при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.
Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыдущего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попадании в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1% от калорийности растительной пищи. Наглядно схема распределения потоков энергии в сообществе показана на рис. 5.5.
Рис. 5.5. Схема потока энергии в сообществе (по М. Бигону и др., 1989)
Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.
Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питается значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключенную в детрите. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных.
Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энергии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий солнечный свет.