ГлаваIiiМорфоколичественна характеристика сетчатки глаза человека

В ходе изучения микроскопического строения сетчатки глаза были выявлены средние показатели толщины семи слоев. Собственно сенсорную функцию в сетчатке выполняют фоторецепторные клетки: палочки и колбочки, представляющие собой высокоспециализированные нейроны.толщина которых 46, 1 мкм ±1,01.

Наружный ядерный слой. Наружный ядерный слой находится кнутри от наружной пограничной мембраны и содержит тела и ядра фото-рецепторных клеток .В зависимости от участка сетчатки ширина этого слоя изменяется, прежде всего, из-за изменения числа рядов ядер. Толщина ядерного слоя 37,08мкм±0,9.

Цитоплазма обоих типов клеток скудная. Тела палочек и колбочек окрашиваются по-разному. При использовании метода Унна тело палочек не окрашивается, а колбочки окрашиваются в интенсивно синий цвет. Используя трехцветный метод Маллори, после фиксации сетчатки жидкостью Ценкера можно четко дифференцировать центральную ямку. Центральная ямка окрашена в интенсивно красный цвет. Это связано с тем, что методом Маллори окрашиваются только колбочки.

Наружный сетчатый (плексиформный) слой является местом соединения первого и второго нейронов, т. е. местом передачи информации от первого нейрона (фоторецептора) второму (биполярной клетке). Помимо указанных клеток в нем располагаются ассоциативные нейроны (горизонтальная клетка). Его толщина составляет в среднем 18, 5941.

Две трети слоя состоит из внутренних волокон фоторецепторов, окруженных отростками мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из дендритов биполярных и горизонтальных клеток, а также отростков мюллеровских клеток. Наружный плексиформный слой наиболее толстый в области желтого пятна . Состоит он из косо идущих волокон, отклоняющихся от желтого пятна. Этот слой также известен как слой волокон Хенле.

Внутренние волокна в наружном плексифор-мном слое представляют собой аксоны палочек и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизительно в четыре раза больше, чем у колбочки. Они содержат типичные органоиды — единичные митохондрии, немного свободных рибосом, гладкий эндоплазматический ретикулум, гранулы гликогена и плотно упакованные микротрубочки.

Синаптическая связь палочек со вторым нейроном происходит при помощи овальных расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. Называются они сферулами.

Синапсы колбочек отличаются. Эти отличия сводятся к тому, что колбочки образуют так называемую «ножку», т. е. ножкоподобное утолщение окончания цитоплазматического отростка колбочки. «Ножка» больше, чем сферула .

Синапсы палочек. Синаптический комплекс палочек состоит из указанной выше пресинаптической сферулы, синаптической ленты и постсинаптических отростков, принадлежащих горизонтальным или биполярным клеткам . Сферулы содержат многочисленные пресинаптические пузырьки, а также митохондрии и нейротрубочки. Плотность пре- и постсинаптической мембраны увеличивается вблизи синаптической щели (ширина синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр, проходящий через пресинаптическую мембрану, называется синаптической лентой, состоящей из трех электронноплотных слоев, каждый из которых имеет толщину 12 мкм. Отделяется она светлой зоной, имеющей толщину 40 мкм, и окружена ореолом пузырьков. Сферулы палочек содержат только две синаптические ленты, которые ассоциируются с двумя боковыми элементами, являющимися терминалами аксонов горизонтальных клеток, и двумя дендритами биполярных клеток палочек [С одной сферулой палочки может входить в контакт несколько различных горизонтальных клеток (1—4 клетки). Различают два основных типа контактов — с телодендритами горизонтальной клетки и дендритом биполярной клетки. Каждая сферула входит в контакт с 4 биполярными клетками. В то же время каждая биполярная клетка контактирует с 50 палочками (вне фовеолы) и с несколькими сотнями палочек по периферии сетчатки .

Эти различия в характере межнейронных связей соответствуют различиям в разрешающей способности зрительной системы.

Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пирамидальной формы. Синаптические вдавления на «ножке» объединяют одновременно три нейрона, контактирующие в то же самое время и между собой. Подобная структура получила название «триада» Внутренний ядерный слой.

Внутренний ядерный слой состоит из 8—12 рядов плотно упакованных ядер биполярных, горизонтальных, амакриновых, межплексиформных и мюллеровских клеток. Их толщина в общем составляет 19,6619mkm. При световой микроскопии можно различить четыре слоя, преимущественно содержащих тот или иной клеточный тип:

1. Слой горизонтальных клеток (наиболее наружный).

2. Слой биполярных клеток (наружный промежуточный слой).

3. Слой мюллеровских клеток (внутренний промежуточный).

4. Слой амакриновых и межплексиформных клеток (самый внутренний).

Внутренний сетчатый (плексиформный) слой. Во внутреннем плексиформном слое контактируют второй (биполярная клетка) и третий (ганглиозная клетка) нейроны сетчатки. В пределах этого же слоя также взаимодействуют амакриновые и межплексиформные клетки. Кроме синаптических связей между биполярными, ганглиозными, амакриновыми и межплексиформными клетками этот слой содержит отростки мюллеровских клеток, а также обильную сосудистую сеть и ядра единичных ганглиозных и амакриновых клеток.

Внутренний плексиформный слой толще наружного плексиформного слоя. И составляет 19, 1496mkm. Отсутствует он только в области желтого пятна.

Во внутреннем плексиформном слое видны многочисленные синапсы, плотность которых достигает 2 млн в мм2.

Существуют определенные ультраструктурные особенности этого слоя сетчатки. Именно в этом слое биполярные клетки вступают в синаптический контакт с отростками амакриновых клеток и дендритами ганглиозных клеток, образуя так называемую «диаду». Наиболее часто один из элементов «диады» представляет собой дендрит ганглиозной клетки, а другой — отросток амакриновой клетки. Подобный тип синаптичекой организации соответствует наличию в этой области так называемых ганглиозных клеток «контрастности».

Реже в «диаде» обнаруживается два отростка амакриновой клетки или, что более редко, два дендрита ганглиозной клетки. Отростки амакриновых клеток связываются с аксонами биполярной клетки, телами и дендритами ганглиозных клеток посредством синапсов обычного строения. Межплексиформные клетки также образуют обычные синапсы, главным образом, с отростками амакриновых клеток.

В этом слое существует два уникальных типа синапсов, свойственных только амакриновым клеткам. Это «реципроктный» и «последовательный» синапсы. В «реципроктном» синапсе отросток амакриновой клетки в «диаде» образует синапс с терминалом биполярной клетки, обеспечивая, таким образом, обратную связь между амакриновой и биполярными клетками около синаптической ленты. «Последовательный синапс» состоит из двух последовательно расположенных синапсов между двумя отростками амакриновых клеток, а третий синапс образуется с дендритом ганглиозной клетки, аксоном биполярной клетки или другим отростком амакриновой клетки. Эта сеть обеспечивает взаимодействие соседних амакриновых клеток.

Синапсы амакриновых клеток располагаются слоями. Так, в области желтого пятна обнаруживается только два слоя синапсов, а по периферии число их слоев достигает пяти.

Слой ганглиозных клеток состоит в основном из тел ганглиозных клеток. В этом слое обнаруживаются также отростки мюллеровских клеток, нейроглия и сосуды сетчатой оболочки. Ганглиозные клетки получают обработанные зрительные сигналы от предшествующих двух нейронов, обрабатывают их и передают в центральную нервную систему.

Ганглиозные клетки по периферии сетчатки образуют один слой клеток. С височной стороны диска зрительного нерва выявляется 2 слоя клеток, а по краям желтого пятна 6—8 слоев. В центре желтого пятна и диске зрительного нерва ганглиозные клетки отсутствуют.

Толщина слоя ганглиозных клеток в среднем составляет 17, 897 мкм.

В сетчатке взрослого определяется от 0,7 до 1,5 млн ганглиозных клеток. Соседние ганглиозные клетки плотно прилегают друг к другу за исключением периферии сетчатки. Каждая клетка имеет один аксон. Собираясь на внутренней поверхности сетчатки, аксоны покидают глазное яблоко и формируют зрительный нерв.

В слое ганглиозных клеток обнаруживается до 3% амакриновых клеток в центральных областях сетчатки, по периферии почти 80% . Ганглиозные клетки больших размеров, круглой или овальной формы. В области желтого пятна размер клеток несколько меньше.

В цитоплазме развита шероховатая эндоплазматическая сеть (вещество Ниссля) и аппарат Гольджи. Обнаруживаются также диффузно распределенные фрагменты гладкой эндоплазматической сети, митохондрии, капельки липидов и пигментные гранулы. С возрастом отмечается увеличение количества зерен липофусцина. С этим связывают усиление желтизны макулярной области. Слой нервных волокон в среднем составляет 3,0391 мкм.

Приложение 1

Таблица 1

Значение статистическое обработки параметров сетчатки

Параметры	Среднее значение	Стандартное отклонение	Стандартная ошибка (среднего)
1	2	3	4
Толщина фоторецепторного слоя, мкм	46,153	15,1415	1,0117
Толщина наружного ядерного слоя, мкм	37,0858	14,5832	0,9744
Толщина наружного сетчатого слоя, мкм	18,5941	7,0407	0,4704
Толщина внутреннего ядерного слоя, мкм	19,6616	8,232	0,55
Толщина внутреннего сетчатого слоя, мкм	19,1496	6,786	0,4534
Толщина ганглионарного слоя, мкм	17,897	7,8359	0,5326

Окончание таблицы 1

1	2	3	4
Толщина слоя нервных волокон, мкм	3,0391	1,0525	0,0703
Объем палочко-колбочковых клеток, %	78,192	11,5275	0,7702
Объем наружного ядерного слоя, %	63,8527	14,4123	0,963
Объем наружного сетчатого слоя, %	34,7589	13,2613	0,8861
Объем внутреннего ядерного слоя, %	35,7188	12,0215	0,8032
Объем внутреннего сетчатого слоя, %	34,9018	12,6143	0,8428
Объем ганглионарного слоя, %	25,7232	11,1284	0,7436
Объем слоя нервных волокон,%	8,183	1,5924	0,1064