- •Физиология возбудимых тканей
- •Структура мембраны возбудимых клеток
- •Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей и механизмы их поддержания.
- •1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи
- •1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
- •Мембранная теория происхождения мпп
- •1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
- •1.4.1. Электрографические проявления пд
- •1.4.2. Электрохимические проявления пд
- •1.4.3. Функциональные проявления пд
- •1.5 Законы раздражения
- •1.5.1 Закон «все или ничего»
- •1.5.2 Электротонические явления (полярный закон)
- •1.5.3 Аккомодация
- •1.5.4 Хронаксия
- •1.6 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения
- •2 Нервное волокно
- •2.1. Понятие и классификация нервных волокон
- •Классификация нервных волокон по Эрландеру-Гассеру
- •2.2 Свойства нервных волокон
- •2.3 Механизмы проведения возбуждения
- •3 Синапс
- •3.1 Классификация синапсов
- •3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
- •3.3 Свойства синапсов
- •4 Сенсорные рецепторы
- •4.1 Виды и свойства рецепторов
- •4.2 Кодирование свойств раздражителей в рецепторах
- •4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах
- •5 Железа
- •5.1 Виды желез
- •5.2 Секреторный цикл
- •Биоэлектрические особенности секреторной клетки
- •6 Мышца
- •6.1 Виды и основные функции мышц
- •6.2 Скелетные мышцы
- •6.2.1 Иннервация скелетных мышц
- •6.2.2 Классификация двигательных единиц
- •6.2.3 Строение скелетной мышцы
- •6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
- •6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений Физические свойства скелетных мышц
- •Режимы мышечных сокращений
- •Одиночное мышечное сокращение
- •6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления атф, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
- •Системы восстановления атф
- •Коэффициент полезного действия
- •Тепловой выход мышцы
- •6.3. Гладкие мышцы
- •6.3.1 Расположение и строение гладких мышц
- •6.3.2 Функциональные особенности гладких мышц
- •6.4 Кардиомиоциты позвоночных
1.5.4 Хронаксия
Эффективность раздражающего (порогового) тока зависит не только от его величины, но и от времени действия. Ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. И наоборот, даже при очень большое силе тока он может не вызвать возбуждения, если действует крайне непродолжительное время. Следовательно, более краткие толчки тока имеют тем более высокий порог, чем они короче. Это закон силы-длительности порогового раздражения, который графически отображается в виде гиперболы (рис. 12). У разных объектов и в разных функциональных состояниях форма и положение гиперболы различны, что имеет большое значение в физиологических и клинических исследованиях. Для описания гипербол силы-длительности используют понятия: реобаза, полезное время и хронаксия. Минимальная сила тока, вызывающая возбуждение, называетсяреабазой (Р), а наименьшее время, в течение которого действует раздражитель, равный одной реабазе –полезным временем (ПВ).Помимо реобазы, важным параметром кривой силы-длительности являетсяхронаксия (Х)– минимальная длительность раздражающего тока в две реабазы (т.е. удвоенной пороговой силы).
1.6 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения
Возбудимость нерва может быть снижена или полностью утрачена действием ряда факторов. Было показано (Н.Е.Введенский), что если участок нерва подвергнуть повреждающему воздействию (химических веществ – наркотиков, токсинов, нагревания или охлаждения, постоянного электрического тока высокой силы или частоты), то возбудимость через некоторое время начинает трансформироваться, а затем полностью исчезает. Изменение возбудимости протекает в несколько последовательно сменяющих друг друга этапов (рис. 13). При этом если продолжить воздействие, то может наступить смерть нерва, а если прекратить, то нерв восстанавливает возбудимость, проходя стадии в обратном порядке. Учитывая это, процесс трансформации возбудимости нерва при его повреждении получил название«парабиоз»(«около жизни»).
1. Уравнительная фаза.Величина ответной реакции на раздражители разной частоты (силы) одинакова. Более сильные раздражения оказываются для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от более слабых раздражителей. Например, наблюдается трансформация высоких ритмов раздражения в более низкие, т.к. часть импульсов высокой частоты попадает в период абсолютной рефрактерности нервного волокна и они не проводятся.
2. Парадоксальная.Сильные раздражители вызывают меньшие по амплитуде ответы, чем слабые раздражения, так как первые оказываются более пессимальными, чем последние. Например, слабые раздражители попадают в период супернормальной возбудимости предшествующего цикла возбуждения.
3. Тормозная.Характеризуется утратой проводимости нервного импульса и полным отсутствием реакции на раздражители любой силы или частоты.
Это конечное состояние называется пессимумом физиологической реакции. Обратное уменьшение силы раздражения приводит к увеличению амплитуды ответа –оптимуму физиологической реакции. В происхождении пессимума важную роль играет длительность абсолютного, и в меньшей степени относительного рефрактерных периодов, а в явлении оптимума – продолжительность фазы супернормальной возбудимости.