31. Основные стадии эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Типы гаструляции. Особенности образования зародышевых листков у разных организмов:

1. ЗИГОТА – начало синтеза ДНК и белка;

2. ДРОБЛЕНИЕ – начало синтеза основных типов РНК

3. МОРУЛА – клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы)

4. БЛАСТОЦИСТА – происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур.

5. ГАСТРУЛА – появляются зародышевые листки и стволовые клетки

6. ОРГАНОГЕНЕЗ – из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов;

2. Гаструляция — сложный процесс химичес­ких и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в ре­зультате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодер­ма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщеп­ления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наруж­ный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вто­ричная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальней­шем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формиро­ваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В ре­зультате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского дис­ка, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

3. Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

4.В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка: 1)эктодерма (наружный зародышевый листок); 2)энтодерма (внутренний зародышевый листок); 3)мезодерма (средний зародышевый листок). Каждый зародышевый листок представляет собой обособлен ный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зароды шей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародыше вых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предполо жительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза — гисто и органогенез.