Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019
.pdf
МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ УКРАЇНИ
КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА
С. А. Мякушко
СИСТЕМАТИКА ССАВЦІВ
Навчальний посібник
Київ
2019
УДК 592/599 (075.8) М99
Затверджено вченою радою ННЦ «Інститут біології та медицини» (протокол № 9 від 11 березня 2019 р.)
Рецензенти:
Гаврись Г.Г., канд. біол. наук, с. н. с. Митяй І.С., канд. біол. наук, доц.
Мякушко С. А.
Ì99 Систематика ссавців: навчальний посібник /С.
А. Мякушко.— К. : «ФÎ П Î рлов І. É .», 2019. — 384 с.
ISBN 978-966-97642-3-2
У посібнику узагальнені та впорядковані дані щодо сучасних уявлень про систематику ссавців. Наведені відомості про біологічне різноманіття ссавців світової фауни: систематику, основні морфологічні ознаки, географічне поширення, біотопічну приуроченість та специфіку способу життя: розмноження, живлення тощо. На рівні рядів і родин охарактеризовані сучасні таксони світової фауни. Фауна України описана детальніше — на рівні родів, із зазначенням усіх видів. Матеріал базується на сучасних досягненнях у галузі зоології, еволюції, філогенетики, таксономії та інших наук.
Для студентів і аспірантів вищих навчальних закладів, що спеціалізуються у галузі біології та зоології.
УДК 592/599 (075.8)
ISBN 978-966-97642-3-2 |
© ФОП Орлов І. Й., 2019 |
|
© Мякушко С. А., 2019 |
ЗМІСТ
ПЕРЕДМОВА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . . . 9 |
РОЗДІЛ 1. Клас Ссавці, або Звірі (Mammalia Linnaeus, 1758). |
|
Загальна характеристика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . . 12 |
РОЗДІЛ 2. Підклас Першозвірі (Prototheria Cill, 1872) |
. . . . . 75 |
Ряд Єхидни (Tachyglossa Gill, 1872) . . . . . . . . . . . |
. . . . . 76 |
Родина Єхиднові (Tachyglossidae Gill, 1872) . . . . . 76 |
|
Ряд Качконоси (Platypoda Gill, 1872) . . . . . . . . . . |
. . . . . 78 |
Родина Качконосові (Ornithorhynchidae Gray, |
|
1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 78 |
Підклас Звірі (Theria Parker et Haswell, 1897) |
. . . . 81 |
Інфраклас Сумчасті (Metatheria Huxley, 1880) . . . . . . |
. . . . 81 |
Надряд (когорта, група) Ameridelphia . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 84 |
Ряд Опосуми (Didelphimorphia Gill, 1872) . . . . . . . |
. . . . 84 |
Родина Опосумові (Didelphidae Gray, 1821) |
. . . . . 85 |
Ряд Ценолести (Paucituberculata Ameghino, 1894) |
. . . . 86 |
Родина Ценолестові (Caenolestidae Trouessart, |
|
1898) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 86 |
Надряд (когорта, група) Australidelphia . . . . . . . . . . . |
. . . . 87 |
Ряд Мікробіотерії (Microbiotheria Ameghino, 1889) . . . . 87 |
|
Родина Мікробіотерієві (Microbiotheriidae |
|
Ameghino, 1887) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 87 |
Ряд Хижі сумчасті (Dasyuromorphia Gill, 1872) . . . |
. . . . 88 |
Родина Сумчасті вовки (Thylacinidae Bonaparte, |
|
1838) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 89 |
Родина Сумчасті мурахоїди (Myrmecobiidae |
|
Waterhouse, 1841) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 89 |
Родина Хижі сумчасті (Dasyuridae Goldfuss, |
|
1820) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 91 |
Ряд Сумчасті кроти (Notoryctemorphia Stirling, 1891) . . . 94 |
|
Родина Сумчасті кроти (Notoryctidae Ogilby, |
|
1892) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 94 |
Ряд Бандикутоподіібні (Peramelemorphia Ameghino, |
|
1889) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . 96 |
3
Родина Бандикути-кролі (Тhylacomyidae Bensley, 1903) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 Родина Бандикутові (Peramelidae Gray, 1825) . . . 97
Ряд Дворізцеві (Diprotodontia Owen, 1866) . . . . . . . . . . . 98 Родина Вомбатові (Vombatidae Burnett, 1830) . . . 99 Родина Коалові (Phascolarctidae Owen, 1839) . . . 100 Родина Карликові посуми, або Бураміси (Burramyidae Broom, 1898) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Родина Кускусові (Phalangeridae Thomas, 1888) . . . 102 Родина Сумчасті летяги, або Петаурові,
Тагуанові (Petauridae Bonaparte, 1838) . . . . . . . . 104 Родина Перохвості летяги або Акробатцеві (Acrobatidae Aplin, 1987) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Родина Хоботноголові, або Нектарокускусові, Посуми-медоїди (Tarsipedidae Gervais et Verreaux, 1842) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Родина Посумові (Pseudocheiridae Winge, 1893) . . . 105 Родина Поторові, або Кенгурові щури
(Potoroidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Родина Мускуснокенгурові (Hypsiprymnodontidae Ramsay, 1876) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Родина Кенгурові (Macropodidae Gray, 1821) . . . 107
РОЗДІЛ 3. Iнфраклас Вищi звiрi, або Плацентарні (Еutheria,
seu Рlacentalia Huxley, 1880) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Надряд (когорта, група) Афротерії (Afrotheria) . . . . . . 115 Ряд Стрибунцеві, або Слонові землерийки (Macroscelidea Butler, 1956) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Родина Стрибунці (Macroscelididae Bonaparte,
1838) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Ряд Афросорициди, або Тенрекоподібні (Afrosoricida,
seu Tenreciformes Stanhope, 1998) . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Родина Тенреки (Tenrecidae Gray, 1879) . . . . . . . 119 Родина Златокротові (Chrysochloridae Gray,
1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Ряд Трубкозуби (Tubulidentata Pallas, 1766) . . . . . . . . 122
Родина Трубкозубових (Оrycteropodidae Gray,
1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Ряд Дамани (Hyracoidea Huxley, 1869) . . . . . . . . . . . . . 124 Родина Даманові (Procaviidae Thomas, 1892) . . . 124
4
Ряд Сирени, або Ламантиноподібні (Sirenia, |
|
|
seu Trichechiformes Illiger, 1811) . . . . . . . . . . . . . |
. . |
. . . 126 |
Родина Дюгоневі (Dugongidae Gray, 1821) |
. . . . . 128 |
|
Родина Ламантинові (Trichechidae Gill, 1872) . . . 128 |
||
Ряд Хоботні (Proboscidea Illiger, 1811) . . . . . . . . |
. . |
. . . 129 |
Родина Слонові (Elephantidae Gray, 1821) |
. . . . . 130 |
|
Надряд (когорта, група) Ксенартри (Xenarthra) |
. . . . . 133 |
|
Ряд Мурахоїди та лінивці (Pilosa Flower, 1883) . |
. . |
. . . 133 |
Родина Двопалі лінивці (Megalonychidae |
|
|
Ameghino, 1889) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . |
. . . 134 |
Родина Трипалі лінивці (Bradypodidae Gray, |
|
|
1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . |
. . . 135 |
Родина Мурахоїдові (Myrmecophagidae Gray, |
|
|
1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 136 |
Родина Карликові мурахоїди (Cyclopedidae |
|
|
Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 138 |
Ряд Броненосці (Cingulata Illiger, 1811) . . . . . . . . |
. |
. . . 139 |
Родина Броненосцеві (Dasypodidae Gray, 1821) |
. . . 139 |
|
Надряд (когорта, група) Еуархонтогліри |
|
|
(Euarchontoglires) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 142 |
Ряд Зайцеподібні (Lagomorpha Brandt, 1855) . . . . |
. |
. . . 143 |
Родина Заячі (Leporidae Fisher, 1817) . . . . . |
. |
. . . 144 |
Родина Пискухові (Ochotonidae Thomas, 1897) |
. . . 147 |
|
Ряд Гризуни (Rodentia Bowdich, 1821) . . . . . . . . . |
. |
. . . 148 |
Родина Білячі (Sciuridae Fischer, 1817) . . . |
. |
. . . 150 |
Родина Вовчкові (Gliridae Muirhead, 1819) . . . . . 155 |
||
Родина Боброві (Castoridae Hemprich, 1820) |
. . . 159 |
|
Родина Гоферові (Geomyidae Bonaparte, 1845) |
. . . 160 |
|
Родина Мішотчасті стрибуни, або Гетеромісові |
||
(Heteromyidae Gray, 1868) . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 161 |
Родина Тушканчикові (Dipodidae Fischer, |
|
|
1817) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 162 |
Родина Мишівкові (Zapodidae Coues, 1875) |
. . . . 163 |
|
Родина Піщанкові (Gerbillidae Gray, 1825) . . . . . 164 |
||
Родина Мишачі (Muridae Illiger, 1811) . . . . |
. |
. . . 166 |
Родина Сліпакові (Spalacidae Gray, 1821) . . |
. |
. . . 173 |
Родина Мишоподібні хом’ячки (Calomyscidae |
|
|
Vorontsov еt Potapova, 1979) . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 177 |
5
Родина Хом’якові (Cricetidae Fischer, 1817) . . . . 178
Родина Довгоногові (Pedetidae Owen, 1847) . |
. . . . |
190 |
Родина Шипохвості (Anomaluridae Gervais, |
|
|
1849) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . . |
190 |
Родина Дикобразові (Hystricidae Fischer, 1817) . . . |
191 |
|
Родина Деревнодикобразові, або Американські |
|
|
дикобрази (Erethizontidae Bonaparte, 1845) |
. . . . 193 |
|
Родина Агутієві (Dasyproctidae Gray, 1825) |
. . . . 194 |
|
Родина Кавієві (Caviidae Gray, 1821) . . . . . . |
. . . . |
195 |
Родина Шиншилові (Chinchillidae Thomas, |
|
|
1896) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
196 |
Родина Землекопові (Bathyergidae Waterhouse, |
|
|
1841) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
197 |
Ряд Тупаєподібні (Scandentia Wagner, 1855) . . . . . |
. . . |
198 |
Родина Тупаєві (Tupaiidae Gray, 1825) . . . . . |
. . . |
198 |
Ряд Шерстокрили, або Кагуани (Dermoptera Illiger, |
|
|
1811) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
200 |
Родина Шерстокрилові, або Кагуанові |
|
|
(Cynocephalidae Simpson, 1945) . . . . . . . . . . . |
. . . |
200 |
Ряд Примати (Primates Linnaeus, 1758) . . . . . . . . . |
. . . |
201 |
Родина Лемурові (Lemuridae Gray, 1821) . . . |
. . . |
203 |
Родина Індрієві (Indriidae Burnett, 1828) . . . |
. . . |
204 |
Родина Руконіжкові, або Айаєві (Daubentoniidae |
|
|
Gray, 1863) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
205 |
Родина Лорієві (Loridae Gray, 1821) . . . . . . . |
. . . |
207 |
Родина Галагові (Galagonidae Gray, 1825) . . . . . 207 |
||
Родина Довгоп’ятові (Tarsiidae Gray, 1825) |
. . . . 208 |
|
Родина Ігрункові (Callitrichidae Gray, 1821) |
. . . 209 |
|
Родина Капуцинові, або Чіпкохвості мавпи |
|
|
(Cebidae Bonaparte, 1831) . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
210 |
Родина Коатові, або Мавпи-павуки (Atelidae Gray, |
||
1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
211 |
Родина Мартишкові, або Мавпові (Cercopithecidae |
||
Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
212 |
Родина Гібонові (Hylobatidae Gray, 1871) . . . |
. . . |
217 |
Родина Гомініди, або Людиноподібні (Hominidae |
|
|
Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
218 |
РОЗДІЛ 4. Надряд (когорта, група) Лавразіотерії (Laurasiatheria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
6
Ряд Комахоїдні (Eulipotyphla, Lipotyphla Waddell, |
|
|
Okada, Hasegawa, 1999) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . . 225 |
Родина Їжакові (Erinaceidae Fischer, 1814) |
. . . . 225 |
|
Родина Кротові (Talpidae Fischer, 1814) . . . |
. |
. . . 227 |
Родина Щілинозубові (Solenodontidae Gill, |
|
|
1872) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . |
. . 231 |
Родина Землерийкові (Soricidae Fischer, 1814) |
|
. . . 232 |
Ряд Рукокрилі, або Кажани (Chiroptera Blumenbach, |
||
1779) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 236 |
Родина Криланові (Pteropodidae Gray, 1821) |
|
. . . 238 |
Родина Підковоноси, або Підковикові |
|
|
(Rhinolophidae Gray, 1825) . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 241 |
Родина Псевдовампірові (Megadermatidae Allen, |
||
1864) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 244 |
Родина Підковогубові (Hipposideridae Gray, |
|
|
1866) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 244 |
Родина Футлярохвості (Emballonuridae Gervais, |
||
1856) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 244 |
Родина Зайцегубові (Noctilionidae Gray, 1821) . |
. . 245 |
|
Родина Бульдогові, або Молосові (Molossidae |
|
|
Gervais, 1856) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 246 |
Родина Листконосові (Phyllostomidae Gray, |
|
|
1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 247 |
Родина Гладконосі, або Лиликові (Vespertilionidae |
||
Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 249 |
Родина Довгокрилі, або Довгокрильцеві |
|
|
(Miniopteridae Dobson, 1875) . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 257 |
Ряд Непарнопалі (Рerissodactyla Owen, 1848) . . . . |
. |
. . 258 |
Родина Тапірові (Tapiridae Gray, 1821) . . . . . |
. |
. . 259 |
Родина Носорогові (Rhinocerotidae Gray, 1821) . |
. . 262 |
|
Родина Коневі (Equidae Gray, 1821) . . . . . . . |
. |
. . 265 |
Ряд Китоподібні, або Дельфіноподібні (Cetacea, |
|
|
seu Delphiniformes Brisson, 1762) . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 268 |
Родина Дзьоборилові (Ziphiidae Gray, 1850) |
. . . . 273 |
|
Родина Кашалотові (Physeteridae Gray, 1821) . . . 274 |
||
Родина Дельфінові (Delphinidae Gray, 1821) |
|
. . . 275 |
Родина Фоценові (Phocoenidae Gray, 1825) . . . . . 276 |
||
Родина Нарвалові (Monodontidae Gray, 1821) . |
. . 278 |
|
Родина Сірі кити (Eschrichtiidae Ellerman |
|
|
et Morrison-Scott, 1951) . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. |
. . 280 |
7
Родина Смугачеві (Balaenopteridae Gray, 1864) . |
. . 282 |
|
Родина Китові, або Гладенькі кити (Balaenidae |
|
|
Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. . 283 |
Родина Карликові гладенькі кити (Neobalaenidae |
||
Gray, 1873) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. . 284 |
Ряд Парнопалі (Artiodactyla Owen, 1848) . . . . . . |
. . . |
. . 285 |
Родина Бегемотові, або Гіпопотамові |
|
|
(Hippopotamidae Gray, 1821) . . . . . . . . . . . |
. . . |
. . 287 |
Родина Пекарієві, або Таясові (Tayassuidae |
|
|
Palmer, 1897) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. . 290 |
Родина Свинячі (Suidae Gray, 1821) . . . . . . |
. . . |
. 291 |
Родина Верблюдові (Camelidae Gray, 1821) . . . . . 294 |
||
Родина Жирафові (Giraffidae Gray, 1821) . . |
. . . |
. 297 |
Родина Вилорогові (Antilocapridae Gray, 1866) . . |
. 299 |
|
Родина Оленцеві (Tragulidae Milne-Edwards, |
|
|
1864) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. 300 |
Родина Кабаргові (Moschidae Gray, 1821) . . |
. . . |
. 301 |
Родина Оленеві (Cervidae Goldfuss, 1820) . . |
. . . |
. 301 |
Родина Бикові, або Порожнисторогі (Bovidae, |
|
|
seu Cavicornia Gray, 1821) . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. 309 |
Ряд Панголіни, або Ящери (Pholidota Weber, 1904) |
. . 317 |
|
Родина Панголінові (Manidae Gray, 1821) |
. . . . . 317 |
|
Ряд Хижі (Carnivora Bowdich, 1821) . . . . . . . . . . . |
. . . |
. 320 |
Родина Псові, або Собачі (Canidae Fischer, 1817) . |
. 322 |
|
Родина Ведмежі (Ursidae Fischer, 1817) . . . |
. . . |
. 329 |
Родина Вухаті тюлені (Otariidae Gray, 1825) . . . 336 |
||
Родина Моржові (Odobenidae Allen, 1880) |
. . . . . 338 |
|
Родина Справжні тюлені (Phocidae Gray, 1825) . . |
. 339 |
|
Родина Пандові (Ailluridae Gray, 1843) . . . |
. . . |
. 342 |
Родина Ракунові, або Єнотові (Procyonidae Gray, |
||
1825) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. 343 |
Родина Куницеві (Mustelidae Fischer, 1817) |
. . . . 345 |
|
Родина Скунсові (Mephitidae Bonaparte, 1845) . . |
. 355 |
|
Родина Гієнові (Hyaenidae Gray, 1821) . . . . |
. . . |
. 357 |
Родина Мангустові (Herpestidae Bonaparte, |
|
|
1845) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. 360 |
Родина Віверові (Viverridae Gray, 1821) . . . |
. . . |
. 362 |
Родина Котячі (Felidae Fischer, 1817) . . . . . |
. . . |
. 365 |
РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . |
. . . |
. 377 |
8
ПЕРЕДМОВА
Упродовж двох останніх десятиріч в уявленнях про різноманіття ссавців відбулися фундаментальні зміни. Йдеться не стільки про опис нових видів або інших таксонів, скільки про значні перебудови всієї таксономічної системи на підставі філогенетичних положень і нового емпіричного матеріалу, здобутого за допомогою методів генетичної та молекулярної систематики. Новітні дані, отримані у результаті застосування таких підходів, змінюють традиційне бачення макросистеми класу Ссавці. Слід зазначити, що аналогічні явища не обмежуються теріологією, а різною мірою, поширюються також на інші живі організми, що знаходить відображення у трансформаціях класифікаційних систем різних груп тварин і рослин.
Безперечно, було би помилковим повністю відмовлятися від класичних принципів морфологічної систематики та намагатися адекватно відтворити систему ссавців виключно гене- тично-молекулярними методами. Оптимальним слід вважати такий підхід, який поєднує методи традиційної та філогенетичної молекулярної систематики. В ідеальному варіанті дані, отримані за допомогою різних підходів, повинні доповнювати та підкріплювати підсумкові положення (наприклад філогенетична спорідненість може виявлятися у морфологічній схожості, що підтверджується палеонтологічним матеріалом). Розвиток молекулярної систематики у кінці ХХ століття зародив надію, що за її допомогою можна адекватно відтворити філогенетичні зв’язки всіх організмів. На жаль, цього не відбулося, стало зрозумілим, що і цей напрямок має власні обмеження та недоліки.
За наявності різних підходів і, навіть, парадигм у систематиці, найменш доцільним можна вважати їх протиставлення та зіткнення. Навпаки, різні підходи у результаті їх комплексного застосування, можуть вивести систематику на новий рівень. Так чи інакше, але за таких умов є неминучим «перехідний період», коли рівновага традиційного підґрунтя вже порушена, а новітні уявлення ще не увійшли у широке застосування. Саме у таких умовах сьогодні знаходяться студенти, що опановують зоологію та інші біологічні науки. Матеріали, наведені у наявній (або доступній) навчальній літературі найчастіше
9