Переваривание сложных белков и их катаболизм
1. Гликопротеины гидролизуются с помощью гликозидаз (амилолитических ферментов).
2. Липопротеины – с помощью липолитических ферментов.
3. Гемсодержащие хромопротеины: порфириновое кольцо не расщепляется, а выводится из организма с калом.
4. Нуклеопротеины. В кишечнике полинуклеотиды гидролизуются с помощью специфических нуклеаз до мононуклеотидов, которые под действием нуклеотидаз разрушаются до нуклеозидов и Фн. Затем под действием нуклеозидаз они распадаются до азотистых оснований и пентоз (рибоза или дезоксирибоза). Пуриновые азотистые основания разрушаются до мочевой к-ты, а пиримидиновые – до бета-аланина, аммиака NH3, углекислоты CO2.
Транспорт АК через цитолемму является активным и требует градиента Na+. Такой градиент создается ферментом Na+,K+-АТФ-азой, расположенным в цитолемме эпителиоцитов. Существует более пяти переносчиков АК:
для нейтральных алифатических АК (ЛЕЙ, ИЛЕ),
для ароматических АК,
для основных АК,
для кислых АК,
для АК пролина (ПРО).
А также имеется гамма-глутаминовый цикл (шунт), содержащий гамма-глутамилтранспептидазу (ГТТП, иначе гамма-глутамилтрансфераза – ГТТФ). Он имеет большое значение в определении функции печени, характеризуя степень усвоения АК гепатоцитами.
Гниение белков и обезвреживание его продуктов
Гниение белков – это бактериальный распад белковых веществ и АК под действием микрофлоры кишечника. Идет в толстой кишке, однако может наблюдаться и в желудке – при снижении кислотности в нем.
Образуются такие продукты:
а) токсичные: сероводород H2S, углекислота CO2, аммиак NH3, метан CH4, меркаптаны (CH3SH и его гомологи), бензол C6H6, крезол, индол, скатол и др.
б) нетоксичные: спирты (в т.ч. этиловый), амины, жирные к-ты, кетокислоты, витамины (напр., витамин B6).
Основные процессы гниения:
1. Декарбоксилирование (–СО2) обычно характерно для диаминомонокрбоновых кислот.
Напр., орнитин COOH-CH(NH2)-CH2-CH2-CH2-NH2 превращается в путресцин (то же, но без СООН-группы). Или лизин (ЛИЗ) – в кадаверин (это вроде первой реакции, но в цепи на одну CH2-группу больше).
Путресцин, кадаверин входят в состав трупных ядов. Они всасываются и частично выводятся с мочой и обезвреживаются в печени диаминооксидазой.
2. Дезаминирование. При гниении главным образом протекает восстановительное дезаминирование. Напр., аланин (АЛА) NH2-CH(CH3)-COOH + 2Н → СН3-СН2-СООН (пропионовая к-та) +NH3.
3. Десульфирование (тоже восстановительное).
Напр., цистеин (ЦИС) NH2-CH(CH2SH)-COOH + 2Н → АЛА + H2S.
Напр., метионин (МЕТ) NH2-CH(CH2-СН2-S-CH3)-COOH + 2Н → NH2-CH(CH2-CH3)-COOH (альфа-аминомасляная к-та) + НS-CH3 (метил-меркаптан).
4. Разрушение боковой цепи АК (ТИР, ТРИ).
Напр., тирозин (ТИР) + 4Н → крезол (пара-метилфенол) + NH3 + CO2 + CH4; крезол + 2Н → фенол + СН4.
Напр., триптофан (ТРИ) + 4Н → скатол (метилиндол) + NH2 + CO2 + CH4. Скатол +2Н→ индол + СН4.
Т.о., в процессе гниения АК образуются различные токсичные вещества, которые должны быть обезврежены в печени. В обезвреживании участвуют две системы:
1) УДФГК – уридиндифосфоглюкуроновая к-та (активная форма глюкуроновой к-ты)
2) ФАФС – 3'-фосфоаденозин-5’-фосфосульфат (активная форма серной к-ты) [рис. этого соединения].
Механизм обезвреживания – конъюгация (связывание) токсина с активной формой серной или глюкуроновой к-ты. Продукты конъюгации – нетоксичные вещества, которые могут выделяться с мочой.
Напр., обезвреживание фенола под действием УДФ-глюкуронил-трансферазы: фенол + УДФГК → (ТФ) фенилглюкуронид (фенил присоединяется по первому положению) + R-OH.
Напр., обезвреживание индола: Индол окисляется кислородом по 7-му положению, получается индоксил (это типа 7-оксииндол). Индоксил взаимодействует с ФАФС под действием арилссульфо-трансферазы с образованием индоксилсерной к-ты, которая с ионами калия дает индикан (калиевая соль индоксилсульфата).
Определение индола и индикана в моче имеет диагностическое значение. Так, если отсутствует индол, то обезвреживающая функция печени в норме, а если при этом обнаруживается индикан, то в кишечнике активное гниение. Если же есть индол в моче, то имеется нарушение обезвреживающей функции печени.