Возникновение жизни на Земле шпоры на экзамен

Возникновение жизни на Земле Природа жизни, её происхождение, разнообразие живых существ и объединяющая их структурная и функциональная близость занимают одно из центральных мест в биологии. Прежде всего, человека интересовало происхождение Земли и возникновение жизни. Теории, касающиеся возникновения Земли, разнообразны и далеко не достоверны. Согласно теории «стационарного состояния» Вселенная существовала вечно, т.е. всегда. Согласно другим гипотезам Вселенная могла возникнуть из сгустка нейтронов, в результате «большого взрыва» или родилась в одной из «чёрных дыр», или даже была создана «творцом, всевышним». Среди главных теорий возникновения жизни на Земле следует упомянуть след.: Теория креационизма: жизнь была создана в определённое время сверхъестественным существом. Теория самопроизвольного заражения: жизнь возникла неоднократно из неживого вещества. Теория «стационарного состояния»: жизнь существовала всегда, независимо от нашего сознания. Теория панспермии: жизнь занесена на нашу Планету извне. Теория биохимической эволюции: жизнь возникла в рез-те процессов, подчиняющихся химич. и физич. законам. Более или менее научная. Несмотря на разнообразие возможных гипотез о возникновении жизни, большинство из них исходит из тех условий, которые существовали на только что сформировавшейся Земле. Ещё Дарвин понял, что жизнь может возникнуть только при отсутствии жизни. Вначале вездесущие микроорганизмы, распространённые сейчас на Земле «съедали» бы вновь образующиеся органические вещества, следовательно, появление жизни, в привычных нам земных условиях, не возможно. Второе условие, при котором можем зародиться жизнь, отсутствие свободного О2в атмосфере, т.е. отсутствие условий, когда органические в-ва могут накапливаться не окисляясь. На нашей Планете они накапливаются только в бескислородных условиях (торф, нефть, каменный уголь). Это возможно открытие сделали Опарин и Холдейн. Позже они сформировали гипотезу, рассматривающую возникновение жизни, как результат длительной эволюции углеродных соединений. Она легла в основу научных представлений о происхождение жизни. По данным современной науки возраст Земли, как и всей солнечной системы, около 4,7 млрд.лет. Впервые признаки жизни на ней появились около 3,8 млрд.лет т.н. В процессе становления жизни можно выделить 4 этапа: 1 этап: Синтез низкомолекулярных органических соединений из газа в первичной атмосфере. В первичной атмосфере, имевшей вероятно восстановительный характер, под влиянием различных видов энергии (радиоактивных и ультрофиолет.излучений, электрические разряды, вулканические процессы, тепло и т.д) из простейших соединений синтезировались молекулы аминокислот, сахаров, жирных кислот, азотистых оснований и т.д. Этот этап подвержен рядом модельныхэксперементов. В 1912г. америк.биол. Ж.Лёб первым получил из смеси газов под действием электрического разряда лейцин (аминокистлота). В 1953г С.Миллер и Г.Юри в стеклянной колбе действие электроразряда, имитирующего молнию, на газовую смесь из метана, амиака и паров воды, они получили набор из многих 10ков органических в-в. Среди них преобладают органические к-ты (карбоновые): уксусная, муравьиная, яблочная, их альдегиды, а также аминокислоты. 2 этап: Полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых к-т. Высокая концентрация молекул аминокислот, жирных кислот в растворах привела к образованию биополимеров: примитивных белков и нуклеиновых кислот. Первичный синтез биополимеров шёл либо при замораживании «первичного бульона», или при нагревании сухого его остатка. Фокс, нагревая сухую смесь аминокислот до 130 ^оС, получил искусственные протеиноиды, похожие на белки, имеющие 200 и более аминокислот в цепи, растворённые в воде. Они обладали свойствами белков, служили хорошей питательной средой для бактерий и даже выполняли роль катализаторов. Вполне вероятно, что в предбиологическую эпоху они возникли на раскалённых склонах, вулканах, а затем смывались дождями в «первичный бульон». 3 этап: Образование фазово-обособленных систем органических в-в, отделённых от внешней среды мембранами. Этот этап становления жизни часто наз. протоклеткой. Возможно, что возникшие полимеры объединялись в многомолекулярные комплексы по принципу так назыв. неспецифическойксамосборки. Образующиеся при этом фазово-обособленные системы способны взаимодействовать с внешней средой по типу открытых систем. Возможность образования таких систем подтверждается рядом гипотетических моделей, как теоретич, так и экспериментальных. В качестве протоклеток (протобионтов) Опарин предложил кооцерватные капли – микроскопические капельки ограниченные полупроницаемой оболочкой (первичной мембраной). В кооцеватах могут накапливаться органич.в-ва. В них быстрее происходят реакции, обмен в-в с окружающей средой и они могут даже делиться как бактерии. В протоклетках в виде коацерватов (или микросферах) шли реакции полимеризации нуклеотидов, пока из них не сформировался протоген. Протоген – это первичный ген, способный катализировать возникновение определённой аминокислотной последовательности первого белка. Возможно, первым таким белком был предшественник фермента, катализирующего синтез ДНК или РНК-полимераза. Но последние этапы возникновения жизни (происхождение рибосом и тРНК, генетического иона и энергетического механизма с использованием АТФ) ещё не удалось смоделировать экспериментально. 4 этап: Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, гарантирующим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток. Эволюция протобионтов завершилась появлением примитивных организмов, обладающих генетическим и белоксинтезирующим аппаратом и наследуемым обменом в-в. Первые живые организмы были гетеротрофами, питавшиеся абиогенными органическими молекулами. Первые три этапа возникновения жизни относятся к периоду химической эволюции, а с 4 начинается биологическая эволюция. Т.о. возникновение жизни в Земном варианте потребовало относительно мало времени: около 1 млрд.лет и уже 3,8 млрд.лет т.н. существовали первые микроорганизмы, от которых произошло всё многообразие жизненных форм. №5 Выход растений на сушу. Вопрос происхождения земных растений сложный и до конца не выяснен. Поэтому существует ряд гипотез, в которых наземные формы выводят из разных групп водорослей. Водоросли в процессе эволюции выработали высокоорганизованные признаки внешней и внутренней структуры, питания и размножения, позволяющие в совершенстве использовать условия водной среды. По мнению многих авторов в процессе эволюции морских организмов, м/у ними возникла сильная конкуренция за место «под солнцем». В связи с этим представители многих групп водорослей (бактерий, грибов) начали заселять реки, озера. Но общая площадь этих пресноводных местообитаний (по сравнению с мировым океаном) очень мала. Они периодически пересыхают, меняют русла. Рядом с морем была суша, где было изобилие света, СО2, О2, которые циркулируют в воздухе быстрее чем вода. А горные породы богаты минеральными в-вами, необходимые растению для построения своего тела. Но на суше существуют проблемы из-за которых она долгое время остается необитаемой: Высыхание, т.к. в воздушной среде вода легко испаряется. Вода обладает большой гидростатической силой (более плотная среда, которая и поддерживает тело водоросли). Поэту организмам, находящимся в воздушной среде необходимы простые опоры (скелеты), иначе они не оторвутся от земли. Считается, что первые растения появились на суше в Силурийский период (более 300 млн.). но, в отложениях Силура найдены остатки уже высших наземных растений. Ретталяк, ученые - Мейс и Красилов, обобщив работы современных палиоботаников и сделав открытие в штате Пенсилване, в палиопочве позднего Палеозоя в конце Кембрийского вначале Селурийского периода (435-490 млн). считали, что на суше сначала появились не высшие растения, а водоросли и грибы. А от наземных форм водорослей, врибов, растений произошли еще высшие растения. Начало этой наземной растительности уходит в конец Архея начало Протэозоя (4,2 – 4,5 млн.). Райт считает, что в раннем Палеозое растения могли существовать в виде симбиотических групп организмов (лишайников), т.к. большинство аскомицетов известны с Силура. Поэтому первыми завоевателями были растения, жившие в приливно-отливной зоне или периодически пересыхающих водоемов. Их привыкание к суше шло очень медленно, пока они не оказались выше границ прилива, где на них попадали только брызги. В настоящее время это можно наблюдать у Пельветия. Далее необходима была перестройка всей структуры и образа жизни растений, выходящих на сушу. Это явилось бы поворотом событий в морфологической эволюции растительного мира. 9.Основые органы высшего растения Рениофиты представляют собой объект телломной теории и эволюции спорофитов высших растений. Согласно телломной теории, которой придерживаются многие ботаники, высшие растения с настоящими корнями и побегами (стебли с расположенными на них листьями и почками) возникли из совокупности телломов рениофитов в результате уплощения, срастание и редукцией телломов. Листья папоротников (вайи) и семенных растений возникли из уплощенных и сросшихся между собой систем телломов. Отражение этого процесса можно видеть в жилковании листьев у многих ископаемых и современных папоротников (венерин волос). Стебли с их сложной проводящей системой,вероятно, возникли в результате их сложного бокового срастания телломов, а корни из систем подземных телломов (ризомоидов).Таким образом, листостебельный побег образуется в результате объединения групп телломов и постепенной дифференциации их в связи с различными функциями: на цилиндрические осевые органы (стебли) и плоские боковые органы (листья). В ходе эволюции стебель сохранил способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению, а листья эту способность утратили. Эволюция корня, как осевого цилиндрического органа связана с развитием громадной всасывающей поверхности путем многократного ветвления и формировании систем корня. Считается, что спороносные телломы эволюционировали независимо от побегов и корней, в результате усложнения тело растений при выходи на сушу и осваивании воздушной и почвенной сред возникли основные органы растений, а именно вегетативные. В современной ботаники под органами понимают части тела высших растений, которые имеют определенное строение и выполняют определенную функцию. Однако в настоящее время высказывают предположения, что высшие растении имеют два основных органа (побеги и корень). Серебряков (1952 год) и Майер (1958 год) предложили систему расчленения тело высших растений,которая позже вошла в классические издания по анатомии и морфологии растений. Вегетативное тело растений: 1. система побегов – её элемент побег а) стебель б) лист в) почки 2. корневая система – её элемент корень 13. Эволюция жизненных форм растений. В процессе длительного исторического развития растения приобрели различные эколого-биологические особенности, соответствующие конкретным условиям окружающей среды. Эти приспособительные особенности придают растения определенный внешний облик и обуславливают определенную жизненную форму. Жизненные формы были впервые описаны именно у растений. Еще Теофраст классифицируя растения выделил среди них: деревья, кустарники, кустарнички и травы. Травы подразделял на сухопутные и водные , а водные на пресноводные и морские. Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация предложеная Серебряковым 1962г., в ней использовался комплекс признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: Отделы Типы Классы П/Классы Группы П/Группы Секции Жизненные формы Выделение отделов основано на структуре надземных осей(древесные, полу древесные, травянистые). Типов на относительной длительности жизни надземных осей. Классы на основные структуры стебля или робега(прямостоящие, стелющие, лазающие и т.д). Отд. А. Древесные растения Дерево-растение с многолетним одревесневшим, не ветвящимся стволом. Кустарник-многолетнее древесное растение, дающие в отличие от дерева наиболее мощные боковые побеги у самой поверхности почв. Высота от 0,8-6м. Продолжительность жизни стволика 10-20лет, редко до50. Кустарничек – низкорослое , высотой 5-60см. Многолетние растения, с древесным сильно ветвящимся побегом(черника, брусника, голубика). Отд. Б. Полу древесные растения Полукустарники-многолетние растения у которых нижние части надземных побегов, несущие почки возобновления одревесневшие и сохрвняются несколько лет. Высотой до 80 см., редко до150-180.(малина,ежевика) Полукустарнички-низкорослые многолетние растения у которых ежегодно отмирает большая часть надземных побегов, но остаются их одревесневшие основания с почками возобновления(тимьян, лаванда, шалфей, многие виды полыни и т.д) Отд. В.Травы Отсутствуют прямостоящие надземные стебли, переживающие неблагоприятные условия. По Ранькьеру: 1)фанерофиты (в основе лежат почки): -микрофанерофиты(2-8м) -мегафанерофиты(8-30м) – деревья и кустарники. 2) хамефиты(не выше30 см) 3) гемикрептофиты(на уровне земли или чуть выше)-одуванчики 4)крептофиты(почки возобновления в почве): -геофиты(обитают в воздушно-наземной среде) -гидрофиты(почки возобновления под водой) 5)терофиты(однолетние растения): -эфимеры(хорошо развито вегетативное размножение-луковицы и т.д) -эфимероиды (переносят не благоприятный период в виде семян-верблюжья колючка) 18. Эволюционное развитие высших растений, циклы развития: Отдел Мохообразные и Отдел Плаунообразные. Мохообразные. Класс: Печёночные мхи.Наиболее известный представитель — маршанция обыкновенная часто растущая на влажных почвах в лесах и других местах. Вид почти космополитичный (растет во многих областях земного шара). В роде 65 видов, преимущественно тропических. Маршанция имеет пластинчатое, дихотомически ветвящееся тёмно-зелёное слоевище с лопастями. На нижней стороне его — многочисленные ризоиды (простые и язычковые) и недоразвитые листья в виде пластинок — амфигастрии (вероятно, удерживающие влагу). На верхней стороне слоевища видна ромбическая сетчатость. Снаружи слоевища имеется однослойная кожица, в которой заметны всегда широко открытые устьица, состоящие из 16 клеток, расположенных в 4 этажа по 4. Устьица открываются в полости, со дна которых поднимаются вертикальные ряды пластинок из одного слоя хлорофиллоносных клеток — ассимиляторы. Полости отгорожены одна от другой однослойными перегородками из клеток. Под полостями находится многослойная ткань из тонкостенных клеток с крахмалом и каплями масла (проводящая и запасающая ткань одновременно), а снизу находится нижняя кожица без устьиц с ризоидами и амфигастриями. Размножение маршанции может происходить вегетативно: на верхней стороне слоевища образуются небольшие изящные чашечки (называемые корзинками), а в нихдвулопастные выводковые почки. Отпадая и разно­сясь водой, они прорастают в гаметофит. Маршанция — растение двудомное. На мужских экземплярах вырастают подставки — дисковидные лопастные тельца на ножках. На верхней стороне дисков в открывающихся вверх полостях развиваются, по одному в полости, овальные антеридии на коротких ножках со сперматозоидами внутри. На женских особях развиваются на ножках многолучевые звездчатые диски — женские подставки. На нижней стороне дисков прикрытые особым общим покровом (перихецием) находятся архегонии, обращенные шейкой вниз. Во время оплодотворения, происходящего весной, ножки подставок короткие, а затем они вытягиваются, особенно у женских, что в дальнейшем способствует лучшему рассеиванию спор. После оплодотворения зигота прорастает в овальную коробочку на очень короткой ножке — спорогон; внутри нее в спорангии образуются многочисленные споры и бесплодные нитевидные, заостренные клетки — пружинки, или элатеры; они скручиваются в сухую погоду или, напротив, раскручиваются во влажную, разрыхляя массу спор. Коробочка, созревая, лопается на верхушке, и споры высыпаются, чему способствуют пружинки. Попав на почву, спора прорастает сначала в маленькую пластинку — протонему, развивающуюся затем во взрослое растение — гаметофит. Класс: Лиственные мхи Порядок: Сфагновые мхи Порядок с одним единственным семейством с одним родом торфяной мох, или сфагнум, включает 350 часто трудно различимых видов. Распространены повсеместно, но преимущественно в северных областях Европы, Азии и Северной Америки, занимая значительные площади, и являются основными образователями торфяных болот. Встречаются также по берегам водоемов и во влажных лесах. Они совсем не выносят известковых солей и хлористого натрия, поэтому и поселяются на так называемых «кислых почвах». Торфяные мхи имеют много характерных особенностей. Это касается как их морфологии (в широком смысле), так и экологии. Прорастающая спора дает однослойную зеленую пластинку с ризоидами. Из нее развивается ветвистый стебель с листьями. Во взрослом состоянии нижние части растения отмирают и, скапливаясь, образуют торф; верхние же части продолжают рост. Стебли и листья торфяного мха имеют необычное строение. У стебля снаружи находится кора, состоящая чаще из многих слоев клеток с порами, бесцветных и наполненных водой; за ними идет многослойная механическая ткань из удлиненных клеток с утолщенными оболочками, а сердцевину стебля составляет живая паренхимная ткань (без хлорофилла). Специальной проводящей ткани нет. Лист торфяного мха — однослойная овальноланцетная (или другой формы) пластинка с двумя видами клеток: одни живые, хлорофиллоносные, узкие, соединенные в сеть обычно по три, а другие между ними — гиали­новые, мертвые, бочонкообразные, с порами и спиральными и кольчатыми утолщениями (не позволяющими клеткам сжиматься) так же наполненные водой, как и клетки коры. Благодаря такому строению сфагнумы могут накапливать воду по весу в 30 раз больше их сухого вещества. Поселяясь в лесах и во влажных местах (например, в тундре), они приводят к заболачиванию их. Вода и пузырьки воздуха, находящиеся в клетках сфагнумов, рассеивают падающий свет и мхи приобретают светлую окраску; отсюда и название их — белые мхи. Размножение сфагнумов может происходить вегетативно, путем отделения частей, особенно веточек. В цикле развития характерно, как у всех Мохообразных, чередование половой и бесполой генерации. Растения эти чаще однодомные. Половые органы — антеридии шарообразной формы и находятся на боковых веточках стебля — на ножках, а колбообразные архегонии (обычно по 3) — на верхушке побега. После оплодотворения развивается шаровидный спорогон на длинной ложноножке (псевдоподии). Сверху он покрыт многослойной кожицей (эпидермой) с недоразвитыми устьицами и ассимилирующими зелеными клетками, а на верхушке коробочка имеет крышечку. Внутри коробочка содержит широкую колонку, а над нею — спорангий со спорогенной тканью в виде полукруглогосвода,н нёми развиваютсямногочисленные споры. При созреваний спорогон темнеет, его крышечка отпадает, споры высыпаются и, попавши в подходящие условия,прорастают. Порядок Зелёные мхи.Сюда относится наибольшее количество видов Лиственных мхов (приблизительно около 14 000 видов в 700 родах и 80 семействах), широко распространенных повсюду, но главным образом в умеренной и холодной зонах северного полушария. Они обычны на болотах, в лесах хвойных и лиственных, на деревьях и в других местах, где часто образуют густые дерновины. По величине Лиственные мхи варьируют от нескольких миллиметров до 30—40 см. Отличительная особенность Зеленых мхов, давшая название порядку,— это зеленый цвет, зависящий от многочисленных зернистых зеленых хлоропластов. Протонема имеет у нихнитевидную форму и развивается в надземный взрослый гаметофит. Он состоит из стебля, листьев и многоклеточных ризоидов. Стебель бывает ветвистым и в анатомическом отношении имеет довольно сложное строение. Например, у кукушкина льна снаружи идет кожица, за ней механическая ткань из длинных клеток с утолщенными оболочками (стереид), затем кора из содержащей крахмал паренхимы, а в центре находится проводящий пучок. В нем снаружи расположены живые клетки, проводящие органические вещества, а в самом центре — мертвые клетки в виде толстостенных трубок, проводящих воду. Следовательно, мертвые клетки пучка соответствуют древесине (ксилеме), а окружающие их живые — ситовидным трубкам, т. е. лубу (флоэме), но у них еще нет ситовидных пластинок. Бывает и н меньшая дифференциация тканей. Нижние листья у Зеленых мхов чешуевидные, не зелёные, верхние же — крупные, зеленые, сидячие, обычно с узкой пластинкой из одного или нескольких слоев клеток со срединной жилкой, часто слабо выраженной или отсутствующей. У кукушкина льна линейноланцетная пластинка построена сложно. Она только по краю однослойная, а в остальном части многослойная, в виде вертикальных рядов хлорофиллоносных ассимилирующих клеток. В середине листа имеется жилка. Попавшая на лист вода долго сохраняется между рядами клеток, а в сухую погоду листья сворачиваются, и испарение сокращается. У других Зеленых мхов строение листа проще. Гаметофит зеленых мхов часто двудомный. Половые органы (антеридии и архегонии) находятся на верхушках или боковых частях листоносных побегов. Строение их обычное для мхов, обычны также парафизы. Спорогон имеет здесь особое строение. У кукушкина льна он в виде коробочки, сидящей на ножке; внизу под коробочкой есть утолщение апофиза, сама же коробочка расширена в урну. Внутри урны, в центре, находится колонка, доходящая до верхушки и расширенная там в эпифрагму. Полость коробочки занимает спорангий, свободно подвешенный к колонке и к многослойной стенке урны на нитях из хлорофиллоносных клеток. На верхушке урны находится крышечка, прикрытая колпачком — остатком верхней части брюшка архегония, оторвавшейся при прорастании зиготы в спорогон. На верхнем крае урны может находиться колечко из гигроскопических клеток и перистом или окраина из многочисленных зубцов. Эти зубцы чаще представляют не отдельные клетки, а только утолщения клеточных оболочек. Перистом простой или двойной, и число его зубцов определенное. Перистом имеет значение при рассеивании спор, когда колпачок, а затем крышечка отпадают и споры высыпаются. При сухой погоде гигроскопические зубцы перистома отгибаются кнаружи, и споры легко высыпаются, а во время дождя или росы зубцы перистома загибаются, защищая споры от смачивания водой. Спорогон имеет устьица, иногда рудиментарные. Плаунообразные Это многолетние, обычно вечнозеленые, травянистые растения. Подземный орган—корневище (класс плауновые) или корненосец — подземный побег со спирально расположенными придаточными корнями (класс полушниковые). Нарастание побегов верхушечное, ограниченное, ветвление дихотомическое. Побеги без хорошо выраженных узлов и междоузлий, густо покрыты зелеными микрофишами. Это вегетативные, спирально расположенные листья с 1—2 жилками. Они могут иметь у основания с внутренней стороны вырост—язычок (класс полушниковые). Спороносные листочки — спорофиллы — или похожи на вегетативные листья, или отличаются от них. Они формируют на стебле спороносные зоны или собраны в верхушечные спороносные колоски, или стробилы (класс гшауновидные). В пазухах спорофиллов находятся одиночные спорангии. Споры обычно с трехлучевым тетрадным рубцом, одинаковые (гшауновидные) или разные (полушниковые). Редуцированное поколение — гаметофит, или заросток. Гаметофи-ты равноспоровых форм (класс гшауновидные) обоеполые, подземные или полуподземные, мясистые, с ризоидами или без них, ведут сапрофитный или полусшрофитный образ жизни за счет симбиоза с грибами. Живут от 5 до 15 лет. Гаметофиты разноспоровых форм (класс полушниковые) однополые, незеленые, развиваются в спорах за счет их питательных веществ, живут несколько недель. Сперматозоиды дву- или многожгутиковые. Зигота без стадии покоя. Жизненные циклы, строение спорофитов и гаметофитов равно-и разноспоровых форм плауновидных показаны на примерах представителей — плауна булавовидного и селагинеллы плауновидной Следует помнить, что некоторые виды плаунов содержат парализующие курареподобные ядовитые вещества! Некоторые плауны применяются в ветеринарии, для получения красок. В медицине ряд видов используют при лечении никотинизма, алкоголизма, глазных болезней. Споры, богатые жирным маслом, служат присыпкой (ликоподий, или натуральный тальк), используются для обсыпки пилюль. Плаун булавовидный. Встречается от тропической зоны до тундры в хвойных и смешанных лесах, на вересковых пустошах, по берегам озер, болот. Образует куртины и «ведьмины кольца» — группы растений, расселившихся путем вегетативного размножения. Спорофит — вечнозеленое травянистое растение до 50 см высотой. Побеги ветвятся неравнодихотомически, образуя ползучие побеги с придаточными корнями, гифами грибов, и восходящие, олиственные побеги, ограниченные в росте. Листья спиральные, линейноланцетные, мягкие, плоские, серповидно загнутые вверх, почти цельно-крайние, заостренные в длинный, белый волосок. Спороносные колоски длиной 2—4 см, цилиндрические, расположены по два (реже по 3—5) на длинных ножках с редкими тонкими листочками, плотно прилегающими к оси. Споролистики округло-яйцевидные, на верхушке острые. Спорангии одиночные, пазушные, почковидные. Споры мелкие, тетраэдрические, бледно-желтые, не смачиваются водой, жирные и бархатистые на ощупь. Прорастание спор подземное, длительное. Гаметофит — однодомное растеньице в виде бесцветной луковички диаметром 2—3 см, с ризоидами и мицелием гриба. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне. После оплодотворения из зиготы вырастает зародыш спорофита, который некоторое время питается за счет гаметофита. После появления корней переходит к самостоятельной жизнедеятельности и развивается в новую особь. Семейство селагинелловые (плаунковые) Селагинелла плауновидная (плаунок плауновидный) — Selaginellaselaginoides. Произрастает в обоих полушариях на влажных скалах, по берегам рек. Многолетнее травянистое разноспоровое растение длиной 5—10 см. Побеги ползучие, ветвистые, стебель округлый. Листочки тоненькие, отогнутые назад, удлиненно-яйцевидные, заостренные, зубчатые. На их верхней стороне у основания имеется язычок. Спороносные колоски, или стробилы, верхушечные, одиночные, овально-цилиндрические, длиной около 3 см. Споролистики длиннее вегетативных листочков (около 5 мм), с многочисленными длинными зубчиками и язычками. В верхней части колоска расположены мелкие микроспорофиллы с микроспорангием у основания. Они содержат множество микроспор, из которых внутри развиваются мужские микрогаметофиты, или заростки, со сперматозоидами. В нижней части колоска находятся мегаспорофиллы с макро-или мегаспорангием. Они содержат по 4 крупных мегаспоры, в которых прорастают женские мегагаметофиты, или заростки. Таким образом, заростки двудомные. На женском заростке имеется небольшая, выдвинутая наружу лопасть, на которой находятся архегонии с яйцеклеткой. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш нового спорофита.

2.Развитие жизни. Возникновение и эволюция растений Отдельные этапы развития Земли и жизни на ней обозначаются ввиде геологических эр. Обычно весь период развития нашей Планеты делят на 5 геологических эр. Эры подразделяются на периоды, они на эпохи, которые делятся на геологические века. Их разграничивают, в первую очередь, по ископаемым остаткам животных в осадочных породах. К ископаемым остаткам растений обычно прибегают для дополнительной характеристики эр. Остатки ископаемых растений изучает палиноботаника, но кроме этого изучение ископаемых пыльцевых зёрен и спор занимается палинология и она занимает значительное место в палиноботанике. Первыми обитателями Земли были прокариоты – организмы без оформленного ядра. Скорее всего они были анаэробами, т.к. О2 в атмосфере ещё небыло. Источником энергии (пищи) были для них органические соединения. Другим источником энергии были восстановительные неорганические в-ва (S, Fe, H2S и др.) При постепенном уменьшении концентрации органического в-ва, преимущество получили организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических и таким путём возникли первые клетки (организмы), способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений: для фотосинтеза. Считается, что первыми фотосинтетиками были также бактерии, но они использовали в качестве источников Н^+ не Н2О, а Н2S или органические в-ва. Жизнь тогда бы была представлена молекулой бакт.плёнкой на дне водоёмов и во влажных местах суши. Эту эру развития и наз. Архейской, или Древнейшей. В конце Архея произошло важное эволюционное событие (около 3,5-3,7 (3,2) млрд.лет т.н.). Одна из групп прокариот – цианобактерии выработала современный оксигенный механизм фотосинтеза с расщеплением воды под действием света. Образующийся при этом Н^+, соединяясь с СО2, образуют углеводы, а свободный О2 поступал в атмосферу. Доказательства существования фотосинтезирующих организмов были найдены в породах возрастом >3,5 млрд.лет. Увеличение количества автотрофов, а следовательно количества газообразного О2 в атмосфере, изменило облик Планеты. Во-первых, часть О2 в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолета превращалась в азон. Азоновый экран начал поглощать жёсткий ультрафиолет солнечного света, который был губительный для всего живого, что по мнению многих исследователей послужило распространению жизни в новой среде: в воздушно-наземной. Во-вторых, стало возможным возникновение О2 дыхания, в процессе которого происходило расщепление окисление богатых энергией углерод-содержащих молекул, образованных в процессе фотосинтеза. Дыхание (38 АТФ) энергетически более выгодно, чем брожение (36 АТФ) и гликолиз (2 АТФ), сопровождалось возникновением первых эукариотических клеток, имеющих ядерные оболочки, структурно оформленные хромосомы и ограниченные мембранами органоиды. Считается, что эукариоты как организмы возникшие около 1,5 млрд.лет т.н., а ~1млрд.лет они уже были многочисленными и разнообразными: вначале одноклеточные, а затем уже многоклеточными. Наиболее достоверным путём возникновения эукариот считают теорию симбиогенеза. Так, по-видимому, произошли энерго-вырабатывающие структуры – митохондрии. О2 сыграл и «-» роль в эволюции живых организмов, т.к. им подавляются все механизмы, связывающие свободный N2, следовательно, до сих пор атмосферный азот связывают только бактерии и цианобактерии (сине-зелёные водоросли). И от них зависит существование всех остальных организмов. Так же предполагают, что цианобактерии, став на заре эволюции симбионтами каких-либо первых эукариот, являются, вероятно, предками хлоропластов. № 7 Возникновение тканей и вегетативных органов растения. Различия м/у наземными растениями и высшими заключалась в том, что 1-ые обитают в земле, насыщенной парами воды. А при наступлении засухи теряют воду, пересыхают и впадают в анабиоз. 2-ые стабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали независимыми от колебания влажности в воздухе и в почве. Но в воздушно-наземной среде растение одновременно живет 2-х разных средах. Поэтому его тело оказалось разделенным на 2-е части: подземную и наземную, выполняющие разные функции. Подземная – корневая система обеспечила почвенное питание, т.е. снабжает растение водой и минеральными в-вами, но потеряла способность к фотосинтезу. Сопутствующие функции: заякоривание растений, запас питательных в-в, вегетативное размножение. Надземная часть – осуществляет автотрофный способ питания, но утратила связь с водой и минеральными в-вами. Выделяют стебель и лист. Стебель – осуществляет восходящий и нисходящий ток. Сопутствующие функции: запас питательных в-в, опорная, обеспечивает благоприятное расположение листьев, вегетативное размножение, ассимиляционный орган, защита от поедания животными. Лист – фотосинтетическая функция, газообмен, транспирация, вегетативное размножение, синтез выскомолекулярных в-в. Разделение функций обусловило появление специализированных групп клеток, выполняющих многие функции, которые в водной среде выполняет вода. Т.о. ткани, а затем и органы появились у наземных высших растений в связи с их приспособлением к новым условиям обитания. № 6.Ранние этапы морфологической эволюции наземной флоры. На основе данных палеоботаников: анализ структуры спор позволили выделить 3 этапа древнейшей наземной растительности: 1.Начинается в конце Кембрийского периода, когда споровые растения впервые появились на суше. Эти древние споры сохранились вв тетрадах, обтянутых общей оболочкой и очень сильно напоминают тетрады спор печеночных мхов (самые примитивные среди нынеживужих споровых растений), т.к. их вегетативное тело представлено талломом и слоевищем. 2.В середине или в верхней части нижнее-силурийских отложений однообразные тетрады сменяются одинаковыми спорами, которые напоминают споры высших споровых растений. 3.Середина верхнего Силура. Преимущественно гладкостенные споры сменяются спорами с разнообразным рисунком оболочки. Эти 3 этапа прослеживаются в палеопочвах Америки, Англии, Западной Европы, Африки. В 1859 г. Д. Доссон в девонских отложениях на п/о Гасне обнаружил останки примитивного высшего растения с дихотомически разветвленными стеблями, лишенных листьев, с проводящей системой в виде протостела. Спорангии этого растения были верхушечными. Они свисали с верхушек повторно дихотомированных боковых веточек. И он это растение назвал Голорос первичный. Но его находка не была замечена. В 1912 г. вблизи Райли У. Макки открыл пласты кремнистой породы «Черта», и в них хорошо сохранившиеся акреминелые остатки. Эти остатки попали к Кикстону, который совместно с Ланго изучили их и опубликовали в 5-и работах, вышедших в историю ботаники, как подлинно классические исследования, положившие начало систематическому изучению древнейших и наиболее приметивных высших растений. Китсон и Ланг установили ряд родов, среди которых наиболее известны: Риния, Хорнеофит, Куксония, Палеофит. В результате исследований, начатых этими учеными оказалось, что эти рода составляют наиболее древнейший и самый приметивный отдел высших растений, геологическая история которого началась с Силурийского периода и закончилась в позднем Девоне. Ранее этот отдел был Псилофиты. Но в настоящее время много называют Риниофиты. Риниофиты представляют собой цилиндрические оси с дихотомическим ветвлением: нарастание апикальное. В субстрате горизонтальный корневищеобразный орган ризимоид. От которого вверх отходили стебли, а вниз – ризоиды. Верхушечное расположение спорангиев, отсутствие корней и листьев, дихотомическое или псевдомоноподиальное ветвление. Проводящая система развита слабо, представляла протостель. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным, лестничным утолщением. Механич. тканей нет устья просто устроенные, мало, лишенные сопровождающихся клеток в эпидермисе. Под эпидермисом – хлорофилоносная ткань. Риниофиты не обладали вторичным ростом. Спорангии – толстостенные, разные по форме и размерам. В них обр. многочисленные споры, по строению оболочки – типичные для высших растений. Жили в жарком влажном климате. Имелись основания считать их той исходной предковой группой, от которой произошли: Мхи, Хвощи, Папоротники. А от Жёстяровых произошли – Плауны. Т.о.: 1)Сходство наиболее древней и уже вымершей группы высших наземных растений Риниофитов с водорослями (по характеру ветвления). 2)Сходство чередования поколений высших растений и многих водорослей. 3)Наличие жгутиков и способность к самостоятельному движению у мужских половых клеток многих высших растений. 4)Сходство в строении и функции хлоропластов говорят о том, что в геологической истории развития растительного мира, эре высших растений предшествовала эра водорослей, от которой они и произошли. Некоторые ученые высказали предположение, что переходу предка водоросли высших растений в условиях наземного существования способствовал их симбиоз с грибами (с формированием микоризы) или азотфиксирующими бактериями, сине-зелеными водорослями. 10. Эволюционное развития высших растений. Резкая диферинциация растительных форм произошло в среднем девоне, что привело к возникновению существовавших в дальнейшем основных групп папоротниковидных. На смену низкорослым риниофитам (1-3метра в высоту)пришли древовидные высокорослые формы древних плаунов, хвощей и папоротников достигнувших в высоту до 40 метров и в диаметре 2 метра. В позднее девонскую эпоху и в карбоне (каменно-угольный период)в течении относительно короткого времени появились представители многих таксономических групп папорот-х ,но наиболее пышного расцвета растительных покров в позднее каменно-угольную эпоху. В то же время появились древние хвойные и др.голосеменные растения. Несколько позже в пермский период почти повсюду на суше стали господствовать представители разных таксономических групп голосеменных растений, которые стали вытеснять папоротников-е. Как полагают это связано в значительной мере с изменением климата, он стал более суше и суровее. А голосеменные имели более мощную систему тканей и оказалось лучше приспособленными к наземным условиям, которые постоянно изменялись. На протяжении всей мезозойской эры вплоть до ранней меловой эпохи характер растительности определили представители разных групп голосеменных: саговниковые, бенниттитовые, гинкговые, а так же хвойные. В настоящее время сохранились лишь немногочисленные остатки этого многообразия. В мезозойскую эру многие из них были распространены почти повсеместно. Например : сейчас саговниковые насчитывают около 90 видов, гинкговые всего 1 вид, а из 40.000 видов бенниттитовых не осталось ни одного, многие сократили ареалы , а многие вообще вымерли. В связи с изменившимися условиями окружающей среды климат стал ещё суровее и вот на границе мелового и третичного периодов, т.е. это позднее мезозойская и ранняя кайнозойская эра, на смену голосеменных растениям стали появляться покрытосеменные, всвязи с происхождением цветка. Считаются, что возможно этому поспособствовало бурное развитие животного мира в воздушно- наземных условиях. А именно насекомые, как опылители цветка, птицы и др.животные, как распространители огромного количества плодов и семян. Цикл развития хвощеобразных. Общая характеристика : Вместе с плауновидными – хвощевидные известные из девонского периода, а наибольшего развития достигли в палеозое, а вместе с ними образовывали каменно- угольные леса. Среди вымерших наиболее известен род Colomites – которые представляли древовидные хвощи (30 метров).Его отличие от современных хвощей в том , что они имели листовые пластинки которые располагались в мутовках на мутовчатых ветвях и достигали в длину до 1 метра. Листья фотосинтезировали на ряду с централ.побегов и боковыми , за исключением корней. Придаточные корни формировались не только на корневище , но и на нижних узлах основного побега, что позволило удерживать огромную вегетативную массу . В настоящее время хвощи представлены одним родом Equisetales – это многолетние травы лесов и лугов. Морфологическое тело имеет: корень, стебель(фотосинтезирует) ,листья (представлены редуцированными чешуйчатыми пластинками). Внешнее строение и цикл развития на примере хвоща полевого: Хвощ полевой – представляет побеги с явно выраженными узловым строением, у него различает 2 типа (вида) побегов. 1)Весенний – репродуктивный, генеративный. Побег имеет жёлто кремовую окраску , не фотосинтезирует , выделяют узлы и междоузлия.2)Летний – вегетативный ,фотосинтезирует , узловое строение ,мутовчатые редуцированные чешуйчатые листья либо боковые побеги. Кроме этого в субстрате находится корневище которое имеет узловое корневище, в узлах распологаются придаточные корни. Стебель: В поперечном сечении стебель многогранный, снаружи однослойная эпидерма с устьицами, внешние стенки эпидермальных клеток пропитаны солями кремния, что придаёт им дополнительную механическую прочность, в углах формируется механическая ткань – склеренхима, идёт слой клеток паренхимы – кора- внешний слой фотосинтезирует, внутренний – эндодерма. В коре имеется целый ряд полостей воздухоносных , что значительно облегчает вес всего растения, не нарушая механическую прочность, под эндодермой идёт образовательная ткань – перецикл, который принимает участие в формировании корневища – придаточных корней, а в стебле боковых ответвлений. Далее располагается проводящая система – сифоностель, внутри ксилема – снаружи флоэма. Сифоностель – закрытые калатеральные пучки. Размножение: вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное – осуществляется при помощи участков корневища , поэтому на корневище в узлах формируются к концу вегетационного периода – крахмалоносные клубеньки, запас питательных в-в которые сформировались весной новые побеги. Бесполое и половое – весной формируются генеративные побеги которые заканчиваются колосками или стробилами. Спороносный колосок состоит из центральной оси и щитковидных спорангиофоров. В цикле развития преобладает спорофит поэтому всё растение включая и спороносный колосок, а так же спорангиофор на котором формируются спороносные мешочки имеют 2п набор хромосом, поэтому поэтому в спорогенной ткани перед образованием спор происходит редукционное деление или мейоз – в связи с этим споры имеют споры имеют одинаковый набор хромосом (гаплоидный). Споры покрыты 3-мя типами оболочек (энзима – внутр. ,интина –средняя, элотеры – внешнин.(пружинки) эписпорий. Споры обладают физиологической разноспоровостью и в зависимости от условий окружающей среды могут проростать либо в Ж.заросток (если условия среды благоприятные (температура, влажность), а если условия среды меняются в более суровую сторону ,то они проростают в М.заросток. Функция элатер: 1)Благодаря им при распространении споры распространяются группами. Благодаря чему часть спор проростает в Ж.заросток , а часть в М.заросток. Поэтому заростки расположены недалеко друг от друга.2)Они способствуют выравниванию спор в субстрате для лучшего развития. На Ж.заростке формируются архегонии – с яйцеклетками, на М.заростке – антеридии со спермотозойдами. Гаметофиты раздельнополый – оба фотосинтезируют и снабжают себя питательными веществами самостоятельно. После слияния половых клеток образуется зигота, которая даёт начало новому спорофиту. Значение: 1)Злостные сорные растения.2)Некоторые виды используются в декоративных целях, некоторые виды в результате того, что клетки пропитаны солями кремния – используются для шлифованных камней. Хвощ луговой – в народной медицине используется как мочегонное и камнегонное средство и входит в состав почечных чаёв. Но в большинстве они несьедобные , т.к.они имеют алкалоид – эквизетум – разрушает витамины группы В.Болезнь – ликимия. В эволюционном отношении хвощ представляет собой совершенно самостоятельную мелколиственную ветвь которые в процессе эволюции не дали начала никаким другим высшим растениям. Редуцир.листья , сифоностель, многожгутиковые споры ,преобладание вегетативного размножения свидетельствует о том , что они являются отдельной стоящей группы высших растений. Цикл развития папоротникообразных. Более 12.000 видов. В РБ – 20видов. Подкласс Polypodiidae. Более 9.000 видов. В основном травянистые растения. Щитовник мужской. 3 морфологические органа:1.корень – придаточные корни, корневище, трофоспорофиллы (вайи), т.как им присущ рост стебля (апекс) вершина, а у многих папоротников эти структуры формируются в течении 3 лет.1 год – на корневище формируется листовой бугорок.2год – «улиткообразные» структуры и только на 3-й год – «улитки» начинают раскручиваться и расти. Размножение: вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное – осуществляется путём формирования выводковых почек по краям вай , особенно присуще тропическим видам асплениума. Делением корневища. Цикл развития: В середине вегетационного сезона на обратной стороне многократно-перисто рассеченных вай формируются сорусы – группы спорангиев , к ваям они прикрепляются при помощи плаценты (receptaculum) снаружи спорангии прикрыты выростами плаценты индузия или покрывальцем. В цикле развития преобладает спорофит (2п). В спорангиях формируется спорогенная ткань во первую очередь перед образованием спор происходит редукционное деление – мейоз, поэтому споры будут иметь гаплоидный набор. Гаплоидные споры попав в благоприятные условия прорастают в нитчатую протонему, что свидетельствует о том что далёкими предками были нитчатые водоросли. Постепенно по мере накопления питательных веществ протонема преобразуется в пластинчатый сердцевидный заросток , который является обоеполым гаметофитом, заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов, фотосинтезирует ,на них формируется на нижней части сверху формируются архегонии с яйцеклетками, снизу антеридии со спермотозойдами. При наличии капельно-жидкой среды происходит оплодотворение, спермотозойды закрученные и многожгутиковые и привлекаются при помощи выделения органических кислот (феликсовая). В результате оплодотворения образуется 2п зигота – которая при дальнейшем развитии даст начало молодому спорофиту, питается за счёт заростка. На этом цикл развития повторяется. Значение 1)Очень часто в лесных фитоценозах формируется ярус и тогда под пологом папоротников не растёт ничего.2)Декоративное. Очень многие виды папоротников выращиваются в комнатных условиях (ландшафтные композиции). 3)Молодые улиткообразно закрученные листья орляка употребляются в пищу, в сыром виде (желательно до 3 дня), в солёном и консервированном виде.4) Корневище щитовника мужского используется для изготовления средств антигельминтного свойства , т.к. содержит феликсовую кислоту – таблетки против глистов. Подкласс Salviniidae: около 10видов. Являются вторично-водными растениями. Сальвиния плавающая: Травянистый стебель длиной 10 см, с мутовчатым расположением листьев, 2 из них супротивные фотосинтезирует, а 3-й лист многократно рассечён и выполняет функцию корневой системы (якорь).Всё растение т.е. и листья и стебель покрыт звёздчатыми волосками и кроме этого поверхность растения не ровная(углубления и возвышенности), что позволяет образовывать пузырьки воздуха способствовавший удержанию растения на поверхности воды. Внутри – сифоностель. Размножение: вегетативное, бесполое, половое. Цикл развития: К концу вегетационного сезона у основания 3-го листа формируются сорусы – микроспорангии и макроспорангии – 2 вида спорангиев, они покрыты 2-ным индузием (внешний и внутренний слой) между ними пространство с воздухом – повышает плавучесть растения, а дальнейшем поднятию спорангиев на поверхность водоёма. Имеется плацента через которую и происходит прикрепление к спорофиту и по средствам её осуществляется связь и развитие спорангиев. В спорангиях после редукционного деления (мейоз) – формируются споры в микропорангиях – микроспоры , в мегаспорангиях – 1 мегаспора , образуется студенистое содержимое богатое питательными веществами. Микроспоры – прорастают в М.заросток который очень редуцирован состоит из 8 клеток , две из которых дадут начало антеридию , в которых сформируются крючнообразные многожгутиковые спермотозойды. Мегаспоры дадут начало Ж.заростку на котором сформируются в последствии несколько архегоний , которые дадут по 1 яйцеклетке. При наличии воды происходит оплодотворение (на поверхности водоёма) образуется 2п зигота , которая даст начало новому спорофиту первоначально паразитирующим на Ж. заростке. Цикл повторяется. Особенности цикла развития: 1) К концу вегетационного сезона всё растение вместе с сорусами опускается на дно водоёма и в течении зимы вегетационная часть считается , а на поверхность всплывают спорангии – благодаря 2-слойному индузию они всплывают на поверхность водоёма (весной). 2) Ж.заросток не покидает мегаспорангий т.к.дополнительно питается студенистым веществом содержащий питательные вещества и после оплодотворения образуется зигота , молодой проросток так же осуществляет питание питательными веществами мегаспорангия. Значение: 1)является только объектом изучения.2) Декоративные цели.3)Особой пищевой ценности не имеет , но папоротник Asolla используется на рисовых полях (симбиоз с Сине-зелёными водорослями – фиксация азота).

3. Эволюция форм организации таллома Первыми растительными организмами после бактерий и сине-зеленых водорослей, появились настоящие водоросли. Очень долго развитие растений происходило только в воде. Время водорослей продолжалось 2,5 млрд. лет и продолжается до сих пор – это почти в 5 раз дольше, чем все последующие периоды развития мира растений вместе взятые. Водоросли играют огромную роль в круговороте веществ, в природе, как первичное звено всех пищевых связей в водной среде, так и гигантский поставщик кислорода в атмосферу. Эволюция водорослей шла, во-первых, путем дифференциации их тела, что является одним из главных выражений ступеней морфологической организации тела низших автотрофов в процессе эволюции. Наипростейшим типом строения одноклеточного организма является амебоидная структура, при которой клетка лишена твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела. При этом у одноклеточных организмов образуются псевдоподии или ложноножки, такая форма организации таллома характерна для отделов пирофитовые, золотистые, желто-зеленые водоросли. Следующий эволюционный шаг у одноклеточных организмов, это появление у них сплошной эластичной полисахаридной оболочки, образующий как бы наружный скилет клетки. Возникновение такой оболочки впервую очередь обусловлено фототрофным способом питания, в результате которого появлялись излишки углеводов, а они в свою очередь трансформировались в полисахариды, которые идут на построение твердой клеточной оболочки. А вот среди водорослей с твердой клеточной оболочкой, наблюдалось большое морфологическое разнообразие формы организации их тела (морфологическая структура таллома): Монадная структура – это одноклеточные водоросли обладающие жгутиками благодаря которым активно передвигаются в толще воды (отделы золотистые, эвгленовые, желто-зеленые и зеленые водоросли); Каккоидная – отличается от первой отсутствием жгутиков и естественных псевдоподий в вегетативном состоянии. Такая структура наблюдается во всех отделах где имеются одноклеточные формы. Исключение составляют красные и бурые водоросли, а у диатомовых она является преобладающей. По мнению многих авторов, благодаря этому типу организации таллома стало возможным появление и возникновение многоклеточных талломов; Сифональная – это когда организм одноклеточный, но многоядерный, часто разветвленный и с большим количеством органоидов. Отличительной чертой таких форм, является увеличение размеров организма без деления на дочерние клетки. При наличии большого количества ядер и прочих органоидов. Т. е., это одна гигантская многоядерная клетка макроскопических размеров, часто видимая невооруженным глазом, что по мнению многих авторов является эволюционным тупиком. Размеры их слоевища иногда достигают до 10-50 см. К ним относится среди пресноводных водорослей представители отдела желто-зеленые (лошерия) и представители зеленые водоросли (класс сифональные со сложным расчленением слоевищ с неким подобием «листьев», «корней» и «стеблей»). По мнению многих исследователей у сифональной структуры наблюдается свойственная фототрофным организмам эволюционная тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой. Что в конечном итоге приводит к увеличению интенсивности фотосинтеза, что автоматически повышает интенсивность обмена веществ. В этой группе растений представлены формы иллюстрирующие эволюционный переход, от одноклеточных подвижных форм, к одноклеточным не подвижным, далее к колониальным, затем многоклеточным нитчатым, неразветвленным и сильноразветвленным, затем пластинчатым и к гетеротрихальным (разнонитчатым); Колониальный (вольвокс). Представители отделов диатомовые, зеленые и сине-зеленые (микроцистис и т. д.). Считается промежуточной между одноклеточным и многоклеточным. Важной предпосылкой возникновения многоклеточного растения можно считать развитие мощных клеточных оболочек с опорной функцией. Возникли также специализированные структуры для закрепления на твердом субстрате. Появились специализированные проводящие питательные вещества, ткани связывающие его верхние фотосинтезирующие части с нижними не фотосинтезирующими, которые выполняли функцию заякоривания и минерального питания растений. В дальнейшем они слагались в комплексы различной сложности (органы) выполняющие разные функции в целостном организме. Для многоклеточных форм, также стал характерен онтогенез, начинающихся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение) с делением одной клетки (это либо спора, зооспора, либо зигота). Существуют различные гипотизы происхождения многоклеточности: А) теория закрепившегося симбиоза у одноклеточных; Б) теория фагоцителы. 5) простейшей формой многоклеточного слоевища у водорослей является нитчатая структура. Характерна сине-зеленым и зеленым водорослям (однонитчатая структура). Клетки в нитчатом слоевище тесно связаны порами и плазмодесмами, кроме этого вокруг них образуются трихомы или плотный слизистый чехол. В тоже время могут распадаться на отдельные участки, у сине-зеленых они называются гормогонии. При прикрепленном образе жизни у них различают полярность таллома. Нижняя клетка, при помощи которой, происходит прикрепление к субстрату получила, название ризоидальная. По разному происходит рост, если все клетки нитчатого таллома делятся, то рост диффузный; если приурочена к определенным участкам, то тогда различают: А) интеркалярный – зона роста находится в средней части нити; Б) апикальный – верхушечный рост; В) базальный – рост основания. Дальнейшим эволюционным шагом дифференциации тела водоросли является разнонитчатая или гетеротрихиальная структура – это когда от основной, как правило, горизонтально расположенной нити отходят вертикально приподнимающиеся (сине-зеленые, золотистые, зеленые, красные и бурые водоросли). Пластинчатая структура – многоклеточное слоевище, в форме пластинок. В котором существует 1, 2 или несколько слоев клеток (зеленые, бурые и красные водоросли). В процессе эволюционного развития в группе водорослей появились и закрепились многие специфические черты структурно-функциональной организации, которые присущи типичным представителям царства растения, а именно: А) фототрофный способ питания; Б) наличие упругой полисахаридной оболочки, которая является опорной системой и представляет собой скилет клетки; В) специфические черты организации клетки; Г) постепенная дифференциация тела и появление многоклеточности; Д) морфоструктурное разнообразие организации тела, в связи с появлением многоклеточности; Е) появление специализированных групп клеток (тканей), в связи с усложнением морфологической организацией тела и появлением макроскопических структур; Ж) способность к длительному нарастанию, за счет образовательных клеток; З) различные типы «ветвления» таллома (вильчатое, боковое); И) вегетативное, бесполое (спорами и зооспорами), половое (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия) размножение. У харовых органы полового размножения уже многоклеточные; К) жизненные циклы многих водорослей включают в себя правильное чередование спорофита и гаметофита. Наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле, а также изоморфная и гетероморфная смена поколений. Обогатив атмосферу кислородом они вызвали к жизни разнообразный мир животных и явились родоначальниками растений заселивших сушу. 8.Эволюция ткани и органов высших растений. а)Корень У водорослей не возникает проблем с водой и минеральными веществами, так как источников минеральных веществ для них служит вода, которая их омывает и представляет собой питательный бульон, содержащий всё необходимое для жизни. Переселившиеся на сушу растения должны были найти какой-то другой способ снабжения минеральной пищей, поэтому их корни (первоначальные ризоиды) стали поглощать не только воду, но и минеральные вещества.Таким образом, корни наземных растений закрепляют их в грунте и поглощают воду. Вода непрерывно попадает в корневые волоски(из-за разницы концентрации рН почвенного раствора и концентрации ионов в корневом волоске; далее по симпласту и апопласту, явления адгезии и когезии, нижней и верхней концевой двигатель). б)Лист Все наземные части растения участвующие в фотосинтезе, покрыты кожицей(эпидермой) и восковидной кутикулой затрудняющей необходимый газообмен, эта проблема решается с помощью специальных отверстий – устьиц.Возникновение эпидермиса в процессе эволюции наземных растений в конечном счете решила проблему их выживания.Он возник в результате специализации наружных клеток тела растений. Наиболее примитивным среди высших растений с эволюционной точки зрения являются аномоцитный тип устьичного аппарата, обнаруженный у рениофитов. Эволюция устьичного аппарата связана со строением, способом происхождения из одной материнской клетки (онтогенетические типы устьиц) либо с постепенной дифференциацией слеток окружающих устьичную щель, что сопровождается увеличением их количества (морфологический тип устьиц). В связи с выполняемыми функциями основной орган фотосинтеза (лист) стал плоским и тонким, так чтобы клетки, в которых шел процесс фотосинтеза и образовывался крахмал, получили весь свет необходимый для этого процесса (при этом шла дифференциация клеток мезофилла у плоского листа на столбчатый и губчатый, а у игольчатого листа в связи с уменьшением площади листа он стал складчатым для увеличения поверхности расположения пигментов). При этом развивалась и листовая мозаика в листах возникла эффективная система вентиляции. У однолетних травянистых растений фотосинтезирующим органом является так же и стебель, что в принципе позволяет в течение одного вегетационного сезона осуществлять все необходимые этапы онтогенеза. в)Стебель У многих растений, он часто утолщается, одревесневает и покрывается пробкой. По мере того, как растения начали «подниматься над землей» вставала проблема передачи воды и минеральных веществ от корней к ветвям, а от них непосредственно к фотосинтезирующим органом (листьям) – восходящий ток (и наоборот). Транспорт воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, происходит по стеблю, по особой проводящей системе.В зачаточной форме проводящую систему можно наблюдать у некоторых бурых водорослей, где специализированные клетки образуют как бы трубку. У высших растений проводящая система состоит из двух основных компонентов: ксилема (древесина), флоэма (луб). а)Мхи – гидроиды – проводящие воду, липтоиды – органически вещества б)Плауны, хвощи, папоротники, голосеменные – осуществляют проведение воды и минеральных веществ с помощью трахеид. в)Покрытосеменные – трахеиды и сосуды (состоят из члеников) поры объединялись в поровые поля, лестничные перфорации, простые перфорации, появились сосуды, которые состоят из отдельных члеников. Флоэма у голосеменных растенийпредставлена ситовидными клетки, а у покрыто семенных ситовидные трубки с клетками-спутницами. В онтогенезе ситовидные трубки с клетками спутницами развиваются из одной материнской клетки, ядро остается только в клетках –спутницах, их может быть несколько, проведение органических веществ осуществляется через ситечки – которые могут объединяться в ситовидные поля. Развитие механических тканей в стебле На первых порах эту проблему решила возникновение и развитие ксилемы, ее расположение в стебле и корне. Это позволяло стеблю сопротивляется изгибу и нести всю вегетативную массу растения, а корню противостоять растяжению, сохраняя в тоже время максимальную гибкость. Далее шла дифференциация типов стелей и самих клеток составляющих древесину: одни из них (трахеиды и сосуды) проводят только воду, а механическую функцию осуществляют другие (склеренхимные волокна) сильно утолщенные и с одревесневшими оболочками осуществляют механическую функцию. Древесные и лубяные волокна работают на изгиб и на излом. Колленхима и склереиды работают на растяжении и сжатии. В отличии от животных растения растут всю жизнь, их рост обеспечивается меристемами (образовательными тканями): верхушечные (апикальные) меристемами – обеспечивают первичный рост то есть удлинение растения; боковые (латеральные) меристемы – обеспечивают вторичный рост в толщину и объем. 12. Причины и условия быстрого расселения цветковых растений В ране меловом периоде цветковые растения играли лишь ничтожную роль в растительном покрове земли и встречались довольно редко. Однако в середине мелового периода(около 100милионов лет тому назад) наблюдалась настоящая «зеленая эволюция». Повсюду на земле появлялись самые разнообразные формы цветковых растений. За сравнительно короткий период геологического времени исчисляемого буквально несколькими миллионами лет они широко распространялись по всему земному шару и быстро достигают Артики и Антарктики. И примерно 85-90 миллионов лет тому назад началась кайнозойская эра, которая продолжается до настоящего времени и считается господством покрытосеменных. Одним из основных условий быстрого распространения цветковых была вероятна их высокая эволюционная пластичность, что выразило в огромном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Все другие представители нижнемеловой флоры на тот момент не отличались таким пластическим разнообразием. Так же большое значение для быстрой эволюции и широкого массового расселения цветковых имели насекомые - как опылители и птицы - как распространители вначале семян, а затем и плодов. Считается, что расцвет и огромное видовое разнообразие насекомых и птиц совпали с появлением и расцветом покрытосеменных. Предполагают, что их эволюции шли параллельно, что в конечном итоге привело как для многих представителей растений, так и представителей насекомых и птиц к очень узкой специализации(например цветок Губоцветных и шмели, цветок Бромелиевых и колибри). В результате высокой адаптивности покрытосеменные оказались способными к образованию большого разнообразия сообществ(фитоценозов), входящих в состав экологических систем. Так же в отличие от Голосеменных среди которых не известны настоящие травянистые формы. А у цветковых притом в самых различных линиях эволюции возникло большое разнообразие трав, особенно бурно раз вившихся в четвертичный период. Цветковые оказались единственной группой растений способные к образованию сложных многоярусных сообществ, состоявших главным образом, а иногда почти исключительно из их представителей. Возникновение таких сложных многоярусных сообществ способствовало более интенсивному и полному использованию среды. А так же более успешному и рациональному завоеванию новых территорий и местообитаний. 15.Эволюция циклов развития и размножения водорослей. Отд. С-З, Зелёные, Харовые. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения.        Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений.        Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и бесполого размножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко — на тех обрывках или слоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие и созревание завершаются нормально, но в последующем органы размножения уже не развиваются вновь. Бесполое размножение настоящее сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки на части и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки.         Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках, называемых спорангиями, которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные.        Сине-зеленые водоросли, являющиеся прокариотами, имеют два рода спор — эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителей порядка хамесифоновых); по мере его роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидные споры.Образованию спор и зооспор у эукариотических водорослей как в спорангиях, так и в вегетативных клетках предшествует деление ядра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития может происходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме. Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после группировки их вокруг отдельных ядер происходит деление цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор. У некоторых динофитовых зооспоры образуются почкованием на поверхности материнской клетки.У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посредством зооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен (кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражает различия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспоры бывают с одним, двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они располагаются венчиком на конце.У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют апланоспорами. При образовании особо утолщенной оболочки их именуютгипноспорами, так как они способны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об автоспорах. Существуют еще споры, в названии которых отражается число их в спорангии: тетраспоры — образуются по 4 (многие красные и диктиотовые избурых), биспоры — две споры в спорангии (некоторые кораллиповые из красных), моноспоры — одна спора в спорангии (некоторые красные). Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия, находясь еще в общей оболочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении. Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В простейшем виде оно представляет соединение содержимого двух вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сводится к слиянию двух особей и называют его гологамией. При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией. Гораздо чаще половое размножение у водорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток — гамет. У всех водорослей, кроме конъюгат и красных водорослей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища гамет называют гаметангиями. Число гамет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до нескольких сотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках. В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают следующие типы полового процесса  1) изогамия — гаметы одинаковой величины и формы;2) гетерогамия, или анизогамия,— одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;3) оогамия — женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной; гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами — сперматангиями или антеридиями;4) автогамия — особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением. Ха́ровые водоросли объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует. Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган — оогоний и мужской — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубреными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200—300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду.Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота. У сине-зеленых водорослей, как и у бактерий, ядерный материал не отграничен мембраной от остального содержимого клетки, внутренний слой клеточной оболочки состоит из муреина и чувствителен к действию фермента лизоцима. Для сине-зеленых водорослей характерна сине-зелёная окраска, но встречается розовая и почти чёрная, что связано с наличием пигментов: хлорофилла а, фикобилинов (голубого — фикоциана и красного — фикоэритрина) и каротиноидов. Среди сине-зеленых водорослей имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см. Некоторые нитчатые сине-зеленые водоросли способны передвигаться путём скольжения. Протопласт сине-зеленых водорослей состоит из внешнего окрашенного слоя — хроматоплазмы — и бесцветной внутренней части — центроплазмы. Различают размножение вегетативное, бесполое и половое.В е г е т а т и в н о е – деление особей надвое. Иногда делению предшествует отмирание отдельных клеток; акинеты (иногда их называют спорами) – клетки, способные переживать неблагоприятные условия у нитчатых сине-зеленых. Вегетативное размножение – одна из форм бесполого размножения.Б е с п о л о е размножение сопровождается делением протопласта клетки на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. Бесполое размножение происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках – спорангиях, которые могут иметь другую форму и размеры, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор.Типы спор: 1) апланоспоры – споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки; 2) автоспоры – апланоспоры, которые в материнской клетке приобретают подобную им форму. По количеству их в спорангиях различают тетраспоры, биоспоры и моноспоры.Споры и зооспоры обычно входят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается.П о л о в о е размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. Типы полового размножения: 1) соединение содержимого двух вегетативных клеток; 2) образование внутри клеток специализированных половых клеток – гамет. Вместилища гамет называются гаметангиями. В зависимости от относительных размеров гамет различают: а) изогамию – гаметы одинаковой формы и величины; б) гетерогамию – женская гамета крупнее мужской, но сходна с нею; в) оогамию – женская гамета (яйцеклетка) лишена жгутиков, неподвижна, значительно крупнее мужской; г) автогамию – особый тип полового процесса, заключающийся в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, а оставшиеся два сливаются, вновь образуя диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.В результате слияния гамет образуется зигота, жгутики отпадают, появляется оболочка. В зиготе происходит слияние двух ядер – она диплоидна.

4 вопрос. Эволюция циклов развития и размножения водорослей. Жёлто- зелёные, Диатомовые , Бурые. Диатомовые: 15-20.000 видов. Представляют одноклеточные и колониальные формы. Обитают водоросли в планктоне ,бентосе ,в морских и пресных водоёмах , на почве ,скалах. Оболочка пропитана кремнезёмом и называется (панцырь) состоит из двух половинок ,большая - эпитека и малая – гипотека, в составе оболочек отсувствует целлюлоза. Некоторые диатомовые способные к активному движению. На панцире продолговатый шов , 3 крупных выпуклости – по ним двигается цитоплазма и водоросли двигаются. Каждая половинка панциря имеет дольки и опоясывающие кольца. Эпитека своим опоясывающим кольцом накладывается на опоясывающее кольцо гипотеки. Со стороны водоросли можно провести много плоскостей симметрии.( 2 симметрии класс пинатные, у других не мене 3 плоскостей симметрии – класс центрические. Цитоплазма занимает постенное положение , в ней содержится 1 ядро и 1 ядрышко , в центре вакуоль, хроматофор постенный , пластинчатой или зернистой структуры в них содержится хлорофилл А и С, каратины и ксантофиллы. Окраска может быть зелёная, жёлтая, коричневая. Запасные вещества: масла, валютин, лейкозин, крахмал отсувствует. По способу питания могут быть автотрофами и миксотрофами. Размножение: вегетативное и половое.Вегетативное – путём деления клеток , при этом масса протопластов увеличивается и 2 половинки панциря отодвигаются друг от друга, затем протопласт делится параллельно створками и каждая половинка получает половинку панциря эпитека и достраивается гипотека. Половой процесс изогамия, гетеро-, гомогамия. При половом процессе в результате мейоза образуется 4 ядра, затем 2 или 3 из них дегенерируют и остаётся 1-2 ядра в них возникают по 1-2 гаметы с одним жгутиком, в классе перестых жгутики отсувствуют, в результате оплодотворения образуется 2п зигота, которая начинает быстро расти , затем покрывается кремнезёмной оболочко , при благоприятных условиях проростает новая особь . Период покоя переносится с помощью цист. Жёлто- зелёные водоросли: К этому отделу относятся водоросли (жёлтого,зёлёного,голубого цвета). Основным пигментом является каратин,могут встречаться ксантофилл ,хлорофилл. Запасное вещество: масла,у некоторых валютин , лейкозин, обитают в чистых пресных водоёмах, почвах, могут быть – 1 клеточные, многоклеточные и неклеточными. В протопласте содержится несколько хромотофоров которые имеют звёздчатую, дисковидную и пластинчатую форму.У неподвижных форм имеется красный светочувствительный глазок. В протопласте есть 1 ядро. Этот отдел называется разножгутиковые – потому что их зооспоры имеют 2 неравных жгутика. У более примитивных Ж-З клетка окружена перепластом который может образовывать ризоподии,у большинства клетки окружены что позволяет постоянно сохранять постоянную форму тела. Вегетативное – клетки делятся пополам или колония распадаются на части. Бесполое – осущ.с помощью 2 жгутиковых спор или автоспор. Половой – изогамия, овагамия. Неблагоприятные условия переносят в форме цист. Отдел включает в себя 6 классов. Ксантосифоновые: таллом – имеет сифональную структуру и является 1 клеткой, эта клетка имеет множество ядер, таллом разделён на надземную окрашенную и подземную неокрашенную (ризойдная) с помощью ризойдов Ж-З прикрепляются к субстрату, размножаются с помощью зооспор. Род ботридиум – распространён в тенистых местах на влажных почвах, таллом состоит из надземной окрашенной пузыревидно части и бесцветных ризоидов. Имеет хоромотофор дисковидной или пластинчатой формы. Много ядер и много капель масла. Оболочка состоит из пектиновых в-в , в центре вакуоль , цитоплазма занимает постенное расположение. При неблагоприятных условиях (для ботридиума отсувствие дождя и сухость почвы. Содержимое надземной части перетекает в ризоид и там образуется циста. При благоприятных условиях из цисты выростает новая водоросль. При благопрятных условиях образуется 2-жгутиковые зооспоры , они выходят через отверстие в верхней части расплываются и затем проростают в новое растение. Род Вошерия – обитает в стоячих и медленно текучих водах у кромки воды, в быстро текучих на дне, может обитать на почве и на мхах. Оболочка пропитана солями кальция , таллом нитчатый, неклеточный, имеет много ядер, цитоплазма занимает постенное расположение, в ней содержится много хромотофоров без перинойдов. Кроме того в цитоплазме содержатся капли масла. При вегетативном размножении – образование клеточной перегородки. При бесполом на конце образуется клеточная перегородка в которой будут образовываться зооспоры и эта часть зооспоры называется зооспрорангием. Зооспора многожгутиковая , под каждой парой жгутиков находится ядро. У Ж-З зооспора видна невооружённым глазом. Зооспора может распадаться на 2-жгутиковые зооспоры. Затем зооспоры проростают в новый таллом. Половой – оогамия – происходит при неблагоприятных условиях, на водоросли образуются органы полового размножения (антеридий – крючок (М)) оогоний – шарик (Ж), в антеридиях в результате митоза образуются 2-жгутиковые спермотозойды,а в оогониях 1 яйцеклетка, сперматозойд через отверстие в оогонии заплывает в неё – в результате образуется зигота, накапливает масла ,одевается толстой оболочкой ,а после периода делится мейозом, и прорастает в новую гаплоидную водоросль. Бурые водоросли: 1500 видов ,морские,4 рода пресноводных. Планктон, реже бентос. Талломы крупных размеров, бурые никогда не бывают колониальными и одноклеточными. У большинства представителей таллом имеет тканевую структуру. В талломе выделяют подобие тканей: ассимиляционные, запасающая, механическая и проводящая. Некоторые виды имеют воздушные пузыри с помощью которых таллом удерживает вертикальное положение в воде. В морфологической структуре есть участки подобные стеблю, листьям и черешкам высших растений. У многих есть ризоиды или особое разрастание в виде диска у основания таллома. Диск служит для прикрепления таллома, могут всасывание происходит всей поверхностью тела. Строение: Оболочка 2-слойный , внутренняя – целлюлозная , с наружи слой пиктиновых в-в , имеется слизь. Бурые водоросли могут расти в прибрежной зоне, поэтому слизь помогает скользить в воде, защищает от поранения ,от высыхания таллома во время отливов. В пектиновом слое основным веществом является альгиновая кислота. Клетки одноядерные , хромотофор постенный, чаще всего дисковидный, реже пластинчатый и лентовидный. Пигменты – хлорофилл А и С, каратины, ксантофиллы. Среди ксантоиллов встречаются фукоксантин и зеоксантин, поэтому хромотофор окрашен в бурый цвет, в хромотофоре встречаются периноиды грушевидной формы. Запасным веществом ламинарин, манит, масла. Вакуоль может быть 1 или много. Питание автотрофное. Размножение – вегетативное , бесполое, половое. В отделе выделяют 2 класса : феозооспорвые и циклоспоровые. Феоозооспоровые : У водорослей этого класса спорофит и гаметофит могут быть один по форме и величине, тоесть наблюдается изоморфная смена поколения .Иногда могут чередоваться крупный спорофит и мелкий гаметофит. Представители: Эктокарпус – распространён в холодных морях, таллом гаметофита и спорофита состоит из однорядных развитвлённых нитей. Прикрепляется с помощью ризоидов. Размножение: вегетативное, бесполое ,половое. Бесполое – 2жгутиковыми зооспорами , гаметофит – гаплоидное растение на них развиваются многочисленные гаметы. Женские гаметы сбрасывают жгутики ,сливаются с мужскими гаметами и зигота без периода покоя прорастает в новое растение , которое представляет собой 2п спорофит. Ламинария –порядок ламинариевых встречается на глубине от 2 до 40 метров ,является самыми совершенными среди всех водорослей , по форме таллома напоминают высшие растения. Таллом представляет собой спорофит – всегда 2п. Расчленены на стеблевые , корневые и листовые части. На границе между стеблевой и листовой частями есть делящиеся клетки тоесть прообраз мерестематической ткани или образовательной ткани. Анатомическое строение : снаружи таллома распологается мелкоклетная наружная кора, ещё глубже сердцевина у одних видов клетки толстостенные , по краям сердцевины встречаются сетовидные трубки ,которые выполняют проводящую функцию , в коре есть слизистые каналы с секреторными клетками, при размножении на спорофитах образуются скопления одноклеточных , одногнёздных спорангиев , в них в результате мейоза образуются от 16 до 128 зооспор, после созревания зооспор и их выхода из зооспорангия он разрушается и отмирает. Зооспоры бурых грушевидной формы с 2-мя жгутиками отходящих с боку, передний - перистый ,задний – гладкий. Внутри хромотофор ,может быть глазок. После соприкосновения с твёрдым предметом , зооспора без периода покоя прорастает в гаметофит – нитчатый , раздельнополые, отличаются друг то друга морфологически ,у женского – клетки короткие и широкие ,а мужские – мельче и сильнее развитвлён, на нём образуются мелкие бесцветные антеридии , а в них образуются по 1 сперматозойду. На женском гаметофите образуется несколько оогоний у них по 1 яйцеклетке. После созревания через отверстие в оогонии выходят из него, но непокидают ,а прикрепляются к его краю ,здесь же происходит оплодотворение. После оплодотворения гаметофит отмирает. Циклоспоровые : У водорослей данного класса отсуствует чередование поколений. Отсуствует бесполое размножение, а мейоз происходит перед образованием гамет. Таллом – 2п,гаплоидные только гаметы. Таллом диферинцирован на ткани . в нём выделяют сердцевину , кору, промежуточный слой. Отсувствуют ситовидные трубки, слизистые каналы, сердцевина образована нитями ,которые распологаются рыхло. Гаметофит развивается в таллом спорофита из 1 инициальной клетки. Порядок фукусовые: Род Фукус – таллом плоский ремневидный, вильчато-развитвлённый. В талломе есть средняя жилка, по бокам от неё развиваются воздушные пузыри, за счёт которых водоросль удерживает вильчатое положение .К моменту полового размножения на концах ветвей образуются рецептакулы, а в них максимально округлые полости - коцентакулы или скафидии, в них образуются оогонии и антеридии . здесь же происходит мейоз, после мейоза в оогониях образуются 8 яйцеклеток ,в антеридиях 64 2-жгутивых сперматозодов. Сперматозойды через отверстие в антеридиях выплывают в воду , подплывают к яйцеклетке, вращают её , а затем 1 из них оплодотворяет . Зигота без периода покоя прорастает в новый таллом, он будет 2п. Обитает фукус у берегов холодных морей, используется как удобрение и на корм скоту. Род саргасум – обитает в тёплых морях и океанах, таллом состоит из цилиндрического стволика, растёт верхушкой , имеет листья, воздушные пузырьки на ножках , имеется особые веточки на которых образуются оогонии с 1 яйцеклеткой и антеридии с 64 сперматозойдами. Один из сперматозойдов оплодотворяет яйцеклетку и зигота прорастает в 2п таллом. 11. Основные теории происхождения цветковых растений Проблема происхождения цветковых растений возниклаза долго до появления теории Дарвина: А)Филлонная (или фолиарная) теория Гётте – рассматривала происхождение всех органов, как результат происхождения листьев. Цветок, согласно учению Гётте, расматривался, как побег, с ограниченным ростом все части которого, кроме цветоложа, предст. собой производные листьев. В филосовском плане Гётте был последователем Платона и Спинозы, поэтому для него все растения были отражением сущности архетипа, названного урфлянзе, его в течение 2-ух столетий представляли как предка цветковых растений. Урфлянзе обладал всеми признаками в их местоподобном состоянии. В связи с этим, возникли первые представления о примитивных ( обоеполый цветок, с большим не постоянным числом частей цветка, ациклически расположенных, и постепенным переходом от околоцветника к андроцею) и производных признаках. Б)« Псевдантовая теория происхождения органов» или ещё её часто называют « Теория не зависимого происхождения органов» (менее популярная, чем первая)Веттштейна,( он был наиболее ярким представителем на рубеже 19-20 веков). Согласно этой теории – цветок образовался из собрания раздельнополых стробил ( шишек) г.семенных. Веттштейн полагал, что среди всех цветковых простейшими и наиболее примитивными цветками обладают однопокровные(Букавые, Берёзовые,Вязовые и др.). Особенно близки цветки этих растений к стробилам растений Эфедра (сем.Гнётовые), располагающихся в собраниях типа соцветия «серёжки». Согласно его теории, процесс сопровождался укорочением оси, на которой располагались стробилы.На первом этапе, возникли раздельнополые цветки с простым околоцветникам ( произошедш. из кроющих листьев стробилов), а на втором этапе, обоеполые цветки ( более сложно устроенные) . Венчик имел тычиночное происхождение, поэтому однопокровные Веттштейн располагал в основании си-мы цветковых растений. Далее си-маЭнглера, получившая большое признание,была построена по принципу: от простого к сложному. В)« Стробилярная теория происхождения растений» англ. полиобатаникамиАрбером и Паркенгом. Среди вымерших г.семенныхБеннетитовые, единственная известная науке группа. И вот согласно « Стробилярной теории» - это особый репродуктивный побег, первично обоеполый, возникший в рез-те преобразования энтомофил стробиладревних г.семенных (проанстробила). На его удлинённой конической оси, располагались покроволистики, а т. же микроспорофилы, напоминающие спороносные вайи соврем. Папаротников, и мегаспорофилы( некот. Саговниковые). Эта теория оказала заметное воздействие на систематику, указывая, что многоплодниковыеявл-ся первичной группой, от которой происходят все остальные, а в настоящее время значение Бенетитовыхпокалебимо. Г) В нач. 20 века произошло палеоботаническое открытие, были найдены остатки Теридоспермая( семен. папаротники). Листья поначалу как у папаротников: дважды, трижды рассечённые, перестые, но в п-се эволюции становятся цельные ( глосоптерисовые). Проводящая си-ма– представляет собой рассечённую прото- и сифоностель. Семязачатки с пыльцевой камерой – ини часто окружены особым плюскообразным покровом – купполой – представл. собой видоизменённые дольки листа. Такие сочитания признаков семенных растений и папоротников, в первые установленные в 1984 г., англ. палиобатан. Оливером и Скоттом, это и дало повод назвать эту группу растений – семенные папоротники. Д) «Кейтонавая теория развития покрытосеменных».В 1925 г. Томасопубликовал детальное описание вымерших порядка Кейтониевых из класса семен. папоротников, где выдвинул морфолог гипотезу « Развития плодолистика» - плодолистик покрытосеменных- это орган сложной природы, где стенки плодолистика образованы 2-мя сросшимися купуллами, между которыми заметны следы осевой ткани, а плаценты –это верхушки фертильных ветвей. Е)Тэлломная теория – разработан.нем. ботаником Цимерманом в (1930) г. Эта теория рассматривает не только все вегетативные органы, но и части цветка, как производные тэлломов (рениофитов). В п-се эволюции – тэлломы срастаются в симтэлломы( стерильные и фертильные). Стерильные, в дальнейшем, диффиринцируются на листья и оси побега, а фертильные– дают начало спорофилам. Формирование побега и цветка шло параллельно, при этом основные части цветка – тычинки и пестики возникли из спороносных тэлломов, и эвалюционировали не зависимо от вегетативн. листьев, по этому выдвинули следующ. положения: а)- в пазухе тычинки ни когда закладываются почки; б)- провод.си-ма тычинки ветвится дважды, во взаимоперпендикул. плоскостях, а не в одной плоскости; в)- тычинки, как и рениофиты им. протостель. В настоящее время взгляды на происхождение цветковых различны. Часто они отражают одностороннее представление и не могут объяснить палиобатан. открытий и их взаимосвязи, по этому эти гипотезы можно свести к 2-ум направлениям:1) Традиционной; и 2) Фитоморфологии; 1)Традиционные взгляды объедененывтомахТахтаджана «Жизнь растений». По мнению соврем.систематиков – цветковые растения произошли от одного общего корня ( монофилит. происхождение).Вероятной областью формирования и первым центром расселения цветковых растений, являются Юго-восточные части материка Ловразия. Очевидно – это были не большие деревья и кустарники, ксилема была лишена сосудов, листья были вечнозелёные, очередные, ксероморфные (более или менее). С перестым жилкованием и парацитнымиустьецами. Цветки, возможно, были в верхоцветных соцветиях, обоеполые с умеренно удлинённым цветоложем на котором спирально располагались чашелистики. Выше тычинки, затем плодолистики. Первоначально цветки были лишены лепестков( которые образовались из тычинок), цветки опылялись насекомыми( крупными жуками), семена из живых паренхимных клеток- распространялись птицами, плоды представляли собой - многолистовку. Если бы этот воображаемый первичный тип цветкового растения. Был найден в ископаемом состоянии,то ботаники отнесли бы его к порядку – Магнолиевые. 2) Данные фитоморфологии( Красилом 1989 г.) - указывают на то что признаки цветковых растений развивались в разных эволюционных линиях, т. к. они найдены за пределами класса и отдела в целом и в разных не цветковых группах – это указывает на недостоверность природы цветковых. Этому свидетельствуют такие факты: наличие сосудов, ядерный зародышевый мешок, 2-ое оплодотворение и т. д., которые часто наблюдаются в других группах семенных растений. Открытие большого числа таксонов с промежуточными признаками, среди современ. и искапаемых растений, делают границу между цветковыми и г.семенными. давольно не ясно и размыто( пр.: наличие сасудов у Гнётума) – что указывает на распространение эволюцион. параллелизма. Чаще всего придерживаются взглядов традиционной современной морфологии. По мнению Тихомирова – цветковые отражают единственный признак г.семенных: наличие цветка и закрытой завязи. 16. Теория стелей: протостель (риниофиты, папоротники, плауны), она дала начало актинстели (плауны). Плектостель идёт от актиностели (большинство плаунов). От протостели – сифоностель (папоротники) и эктофлойная сифоностель (папоротники, хвощи). От сифоностели берет начало диктиостель (папоротники). От эктофлойной сифоностели идёт эустель (голосеменные, двудольные, покрытосеменные). От эустели идёт атактостель (однодольные). Циклы р-я высших споровых р-й: кормофита или эмбриофита-все высшие р-я. У растений появляется ось. Отд. Мохообразные, кл: Печеночные мхи или моршанциевые: все мохообразные идут с преобладанием гаметофита над спорофитом. Микрофильная линия эволюции. Преобладает вегетативное раз-е формирование выводковых корзинок, в кот. образ. выводковые почки.При помощи воды переносятся на субстрат. Половые клетки образ. в результате мейоза. Кл. Листостебельные мхи, п.\ кл. Сфагновые и бриевые: у сфагнума гаметофит обоеполый. Вегетативное р-е осущ. За счет отделения нижних веточек. Р-е бесполое и половое.предст. Кукушкин лен. Отд. Плауновидные спорофит преобл. Над гаметофитом. Имеются настоящие стебель и корень. Характерна равно- и разноспоровость. Равноспоровые - плаун булавовидный. Разноспоровые - селягинелла. Дорзовентральное строение. отд. Хвощевые хвощ полевой. Отд. Папоротниковые Макрофильная линия р-я: щитовник и сальвиния. Отд. Сосновые сосна обыкновенная. Отд. Покрытосеменные. 17. цикл р-я голосеменных.Циклы развития голосеменных представляют собой как бы переходную ступень между циклами развития папоротников и покрытосеменных. Так, например, сосна образует шишки двоякого рода — мелкие мужские, не более 2,5 см в длину, и крупные женские, достигающие у некоторых видов 45 см в длину. Женская шишка состоит из ряда чешуек, на поверхности каждой из которых находится по две семяпочки. В каждой семяпочке имеется диплоидная макроспоровая материнская клетка. Последняя делится мейотически, с образованием четырех гаплоидных макроспор, из которых лишь одна функционирует и развивается в многоклеточный макрогаметофит. На каждом таком макрогаметофите имеется по 2— 3 женских половых органа (архегония), содержащих по одной крупной яйцеклетке. На нижней стороне каждой чешуйки мужской шишки находится по два микроспорангия. В этих микроспорангиях имеется большое число микроспоровых материнских клеток, каждая из которых делится мейотически и образует четыре микроспоры. Находящиеся в микроспорангии, или в пыльцевом мешочке, микроспоры подвергаются делению и образуют четырехклеточный микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Свободная пыльца разносится ветром. Достигнув женской шишки, пыльцевое зерно проникает в семяпочку через особое отверстие — микропиле — и соприкасается с макроспорангием. Может пройти больше года, прежде чем одна из клеток пыльцевого зерна превратится в пыльцевую трубку, которая прорастает через макроспорангий и достигает макрогаметофита. Другая клетка пыльцевого зерна делится, образуя не подвижный сперматозоид, как у низших растений, а два мужских генеративных ядра. Когда конец пыльцевой трубки достигает шейки архегония и вскрывается, из него выходят два мужских ядра, которые оказываются рядом с яйцеклеткой. Одно из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, а другое исчезает. После оплодотворения зигота делится и дифференцируется, образуя зародыш спорофита, окруженный тканями женского гаметофита, а также тканями материнского спорофита. Весь этот комплекс представляет собой семя. Ткани макрогаметофита, снабжающие развивающийся зародыш питательными веществами, образуют эндосперм. Однако они состоят из гаплоидных клеток, а не из триплоидных (3n), как клетки эндосперма покрытосеменных, хотя и те и другие служат для обеспечения зародыша питанием. После кратковременного периода роста, в течение которого формируются несколько листовидных семядолей, эпикотиль (дающий начало стеблю) и гипокотиль (дающий начало первичным корням), зародыш переходит в состояние покоя и остается в этом состоянии, пока не упадет на землю. Попав в благоприятные условия, семя прорастает и развивается в зрелый спорофит — сосну. Цикл р-я покрытосеменных У покрытосеменных происходит смена поколений — спорофита и гаметофита, однако гаметофит редуцирован до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Цветок покрытосеменных — измененный побег, содержащий вместо обычных зеленых листьев концентрически расположенные листья, модифицированные для выполнения функции размножения. Типичный цветок состоит из концентрически расположенных элементов четырех типов, прикрепленных к цветоложу — расширенному концу цветоносного стебля. внутри кольца лепестков находятся тычинки — мужские части цветка. Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити с расположенным на ее конце пыльником. Пыльник представляет собой группу пыльцевых мешков (микроспорангиев), каждый из которых содержит материнские клетки микроспор, так называемые материнские клетки пыльцы. В результате мейоза каждая из этих диплоидных клеток образует четыре гаплоидные микроспоры, которые после деления ядра превращаются в молодые микрогаметофиты, или пыльцевые зерна. Цветок, содержащий и тычинки и пестики, называется обоеполым; цветки, лишенные либо тычинок, либо пестиков, — однополыми. Однополые цветки, содержащие только тычинки, называются тычиночными; однополые цветки, содержащие только пестики, называются пестичными В завязи, расположенной у основания пестика, находятся одна или несколько семяпочек. Последние представляют собой макроспорангий, окруженный 1 или 2 интегументами. Как правило, каждая семяпочка содержит одну материнскую клетку макроспоры, которая в результате мейоза образует четыре гаплоидные макроспоры. Одна из макроспор развивается в макрогаметофит; остальные три разрушаются. Ход развития макрогаметофита специфичен для каждого вида; в типичном случае макроспора значительно увеличивается и ее ядро делится. Два дочерних ядра мигрируют на противоположные концы клетки, каждое из них делится, а затем делятся и эти дочерние ядра. Образующийся таким образом макрогаметофит, называемый зародышевым мешком, представляет собой восьмиядерную клетку с четырьмя ядрами у каждого конца. По одному ядру с каждого конца перемещается к центру клетки; эти два ядра, лежащие рядом в центре клетки, называются полярными ядрами. Одно из трех ядер, лежащих на одном конце макроспорофита, становится ядром яйцеклетки, а два других и три ядра, находящиеся на другом конце, исчезают. Гаплоидная микроспора развивается внутри пыльцевого мешка в микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Ядро микроспоры делится, образуя крупное ядро пыльцевой трубки и меньшее по размерам генеративное ядро. В большинстве случаев на этой стадии пыльца освобождается и переносится ветром, насекомыми или птицами на рыльце того же или ближайшего цветка. Попав на рыльце, пыльца прорастает. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, растущая по столбику вниз к семяпочке. Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, растворяющие клетки столбика, так что создается возможность для дальнейшего ее прорастания. Ядро трубки остается в кончике растущей пыльцевой трубки. Генеративное ядро мигрирует в пыльцевую трубку и делится с образованием двух ядер — ядер спермиев. Зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки, ядра трубки и двух ядер спермиев, а также некоторого количества связанной с ними цитоплазмы. Проникнув в макрогаметофит через микропиле, кончик пыльцевой трубки лопается, и оба генеративных ядра проникают в макрогаметофит. Одно из этих ядер перемещается к ядру яйцеклетки и сливается с ним; образующаяся в результате диплоидная зигота дает начало новому поколению спорофита. Другое генеративное ядро перемещается к двум полярным ядрам, после чего все три ядра сливаются и образуют ядро эндосперма, содержащее тройной набор хромосом. Иногда два полярных ядра сливаются в одно еще до появления генеративного ядра. Описанное явление двойного оплодотворения, приводящее к возникновению диплоидной зиготы и триплоидного (с тройным набором хромосом) эндосперма, специфично и характерно для цветковых растений. После оплодотворения зигота многократно делится и формирует многоклеточный зародыш. В результате делений ядра эндосперма образуются клетки эндосперма, наполненные пита тельными веществами. Эти клетки, окружающие зародыш, снабжают его питанием. После оплодотворения чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце и столбик обычно завядают и опадают. Семяпочка вместе с содержащимся в ней зародышем превращается в семя; ее стенки утолщаются и превращаются в жесткие наружные покровы семени. Семя состоит из зародыша и эндосперма с запасом питательных веществ, заключенных в прочную оболочку, которая возникла из стенки семяпочки. Благодаря семенам вид имеет возможность расселяться в новые местообитания и переживать периоды неблагоприятных внешних условий (например, зимой), губительные для взрослых растений.