- •Вопросы к экзамену по теории эволюции
- •I. Креационизм
- •II. Телеология
- •III. Трансформизм
- •1. Многообразие и классификация эволюционных теорий
- •2. Теория эволюции как теоретический фундамент современной биологии
- •1. Античные и средневековые взгляды на живую природу
- •2. Описательный период в биологии
- •1. Эволюционная теория ж. Б. Ламарка
- •2. Формирование основных эволюционных понятий
- •1. Логическая структура дарвинизма
- •2. Формы борьбы за существование
- •3. Формы изменчивости по ч. Дарвину
- •4. Адаптации и их классификация
- •1. По уровню проявления
- •2. По влиянию генотипа особи на формирование адаптаций
- •3. По взаимодействию групп организмов
- •4. По влиянию половозрастных особенностей
- •7. По объему таксонов
- •8. По проявлению на разных стадиях онтогенеза
- •1. Формирование и кризис классического дарвинизма
- •2. Создание синтетической теории эволюции
- •1. Общая характеристика элементарных эволюционных факторов.
- •2. Дрейф генов.
- •3. Эффект основателя
- •1. Концепция естественного отбора
- •2. Концепция генетического нейтрализма и «недарвиновские» теории эволюции
- •3. Основные формы естественного отбора
- •4. Высшие формы естественного отбора
- •5. Современные проблемы теории естественного отбора
- •1. Наличие определенного ареала
- •2. Наличие собственной фундаментальной экологической ниши
- •3. Наличие собственной генетической системы (видового генофонда)
- •4. Репродуктивная изоляция
- •1. Классификация видов по способу воспроизведения
- •2. Классификация видов по площади видового ареала
- •3. Классификация видов по экологической валентности
- •4. Классификация видов по подвижности особей
- •5. Монотипические и политипические виды
- •1. Доказательства эволюции органического мира
- •2. Макроэволюция. Связь макроэволюции с микроэволюцией
- •3. Общие закономерности эволюции
- •1. Биологический прогресс. Неограниченный прогресс. Биологическая стабилизация и биологический регресс
- •2. Арогенез (морфофизиологический прогресс) и ароморфозы
- •3. Аллогенез и его формы
- •4. Катагенез и его формы
- •5. Правило смены фаз
- •1. Сущность онтогенеза и филогенеза.
- •2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза.
- •3. Филогенетические преобразования органов и функций
- •1. Кладогенез. Дивергентная эволюция
- •2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм
- •3. Синтезогенез
- •1. Происхождение жизни на Земле
- •2. Основные этапы развития органического мира Земли
- •3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)
- •3.1. Биологические предпосылки антропосоциогенеза
- •3.2. Роль социально-биологических факторов в эволюции человека
- •3.3. Происхождение рас
- •6.5.1. Рудименты и атавизмы
- •Принципы периодизации геологической истории Земли
- •Основные этапы эволюции земной коры
3. Филогенетические преобразования органов и функций
Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому филогенетические (эволюционные) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс.
Функциональные изменения органов основаны на их изначальной мультифункциональности. Например, крылья летучих мышей выполняют функции полета, терморегуляции, осязания, синтеза витамина D, улавливания добычи.
Различают следующие модусы филогенетических преобразований органов и функций.
Количественные функциональные изменения органов
1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.
2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа.
3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.
Качественные функциональные изменения органов:
1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации.
2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.
3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).
Субституция
В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).
Различают субституцию органов и субституцию функций.
Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).
Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).
Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.
Механизмы макроэволюции
1. Кладогенез. Дивергентная эволюция
2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм
3. Синтезогенез