ЛЕКЦИЯ 5

Состав, концентрация и вязкость клеточного сока у разных видов растений различны и неодинаковы даже в тканях, органах и клетках одного растения. Далеко не все перечисленные вещества одновременно присутствуют в клеточном соке. Некоторые из них (алкалоиды, гликозиды) характерны только для определенных групп растений, тогда как другие распространены более широко. Нередко в специализированных клетках происходит накопление только какого-либо одного вещества. На состав и свойства клеточ­ного сока большое влияние оказывает возраст клетки и окружаю­щие условия.

Вещества клеточного сока могут быть разносторонне использо­ваны, и поэтому он является ценнейшим комплексным сырьем для промышленности. Особенно большое практическое значение имеет млечный сок как источник получения каучука, гуттаперчи, опиума, кодеина и других веществ. Большое количество каучука содержит­ся в млечном соке бразильской гевеи, а также травянистых каучу­коносов — кок-сагыза, крым-сагыза и тау-сагыза, произрастаю­щих в РФ.

6. Оболочка растительной клетки. Одной из характерных особен­ностей растительной клетки является плотная оболочка, которую образует на поверхности клетки протопласт в процессе своей жиз­недеятельности. Наличие или отсутствие оболочки служит надеж­ным признаком, который позволяет отличить растительную клетку от животной. Оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке форму и прочность. Изнутри клеточная оболочка выстлана плазмалеммой. Некоторые клетки растений оболочки не имеют (половые клетки, клетки слизевиков).

Клеточные оболочки значительно изменяются в зависимости от возраста и типа клетки. Обычно молодые клетки имеют оболочку более тонкую, чем клетки, полностью сформировавшиеся. Клеточ­ной оболочке свойственна пластичность, т. е. способность прини­мать и сохранять в дальнейшем новую форму и размеры, а также эластичность, благодаря которой оболочка может восстанавливать прежнюю форму и размеры после деформации. Клеточная оболочка обладает значительной прочностью на растяжение. Строение обо-' лочки тесно связано с функцией клетки.

Химический состав и структура оболочки. В состав оболочки чаще всего входят - целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза (полуклетчатка) и пектиновые вещества. Наибольшее значение и распространение имеет целлюлоза, нередко составляю­щая до 90% вещества оболочки. Она представляет собой углевод (полисахарид), близкородственный крахмалу, и имеет такую же эмпирическую формулу — (С₆Н₁₀О₅) п ,— но с другим значением коэффициента п и с более сложным молекулярным строением. Молекулы целлюлозы имеют нитчатую структуру и, располагаясь параллельно, группируются в пучки — мицеллы. Мицеллы в свою очередь образуют более крупные структурные элементы — фиб­риллы, промежутки между которыми заполнены основным вещест­вом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Целлюлоза осахаривается в крепких кислотах, а растворяется только в реактиве Швейцера (аммиачный раствор окиси меди). Гемицеллюлоза также является очень стойким веществом, но поддается разложению несколько легче, чем цел­люлоза.

Петкиновые вещества в отличие, от целлюлозы и гемицеллюлозы состоят не из нитчатых, а из сильно разветвленных молекул, вслед­ствие чего они обычно аморфны. Особенностью пектиновых веществ является их способность набухать в йоде. Кроме того, пектиновые вещества обладают значительно меньшей прочностью и сравнительно легко разрушаются. У некоторых низших растений оболочка кле­ток полностью состоит из пектиновых веществ.

За л ож е н u е и рост оболочки. В клетке разли­чают первичную и вторичную оболочки. Каждая вновь образовав­шаяся клетка сразу окружается очень тонкой прозрачной оболочкой. Эта оболочка является первичной, и в ней преобладают гемицеллюлоза и пектиновые вещества, а также содержится большое коли­чество воды. Формирование первичной оболочки заканчивается, когда клетка достигает своего окончательного размера и перестает расти. Некоторые клетки до конца жизни остаются покрытыми пер­вичной оболочкой. Однако в большинстве случаев после прекраще­ния роста клетки протопласт ее начинает формировать вторичную оболочку, вещество которой откладывается на внутреннюю поверх­ность первичной оболочки. В состав вторичной оболочки входит главным образом целлюлоза. В ней обычно хорошо заметны слои­стость и щтриховатость, обусловленные ее субмикроскопической структурой. Преобладание целлюлозы определяет высокие меха­нические качества вторичной оболочки, особенно ее прочность на растяжение и эластичность. Иногда в клетках различают третич­ную оболочку в виде тонкого внутреннего слоя, в состав которого входит особое вещество — ксилан.

Между первичными оболочками соседних клеток находится про­слойка межклеточного пектинового вещества, которая называется срединной пластинкой. Совокупность первичных обо­лочек двух соседних клеток и заключенной между ними тонкой про­слойки межклеточного вещества образует клеточную стенку. Не­которые авторы отождествляют клеточную оболочку с клеточной стенкой, что, по-видимому, не совсем правильно. Разрушение сре­динной пластинки приводит к разъединению клеток — мацера­ции. Обособленные, мацерированные, клетки обычно приобре­тают шаровидную форму, тогда как будучи соединены одна с другой и испытывая взаимное давление, они имеют форму многогранников. Рост клеточной оболочки может осуществляться двумя спосо­бами: наложением (обычно изнутри) новых слоев оболочки на ста­рые (аппозиция) и внедрением частиц вещества оболочки между старыми (интуссусцепция). При аппозиции происходит утолщение клеточной оболочки, при интуссусцепции — растяжение и увели­чение ее поверхности. Оболочки имеют различную толщину, что обусловлено функцией клетки. Так, у опорных клеток толщина оболочки может достигать 10 мкм. Нередко оболочка настолько утолщается, что занимает всю полость клетки, вследствие чего происходит отмирание протопласта. Иногда наблюдается местное утолщение оболочки — отдельными участками в виде колец, спи­ралей и т. и.

П о р ы и п л а з м о д е с м ы. При формировании первичной оболочки в ней возникают участки, на которых отложение вещества оболочки происходит менее интенсивно. В результате в первичной оболочке появляются многочисленные углубления, получившие название первичных поровых полей. Во вторичной оболочке также имеются участки, на которых вещество оболочки не откла­дывается, вследствие чего в ней возникают прорывы, достигающие первичной оболочки и называемые порами.

Поры двух смежных клеток, как правило, совпадают. Между ними имеется участок тонкой первичной оболочки, называемый замыкающей пленкой поры. Следовательно, полость поры с внутренней стороны непосредственно соединяется с полостью клетки, а с наружной, там, где она соприкасается с соседней клеткой, прикрыта замыкающей пленкой.

В клетках с мощно развитой вторичной оболочкой поры превра­щаются в поровые каналы, идущие от полости клетки до первичной оболочки. Обычно поры образуются непосредственно над первич­ными поровыми полями, но могут возникать и над другими участ­ками первичной оболочки.

Различают 2 типа пор — простые и окаймленные. Упростых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении. У окаймленных пор он резко суживается по мере отложения вторичной оболочки, вследствие чего внутреннее отверстие поры, ведущее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, граничащее с первичной оболочкой. При этом вторичная обо­лочка в виде валика нависает над расширенной частью канала.

Замыкающие пленки пор пронизаны мельчайшими отверстиями в виде канальцев, через которые из одной клетки в другую прохо­дят нити цитоплазмы — плазмодесмы. Ввиду того, что плазмодесмы являются очень тонкими и нежными, увидеть их в световой микроскоп удается не всегда. Однако применение элект­ронного микроскопа позволило обнаружить плазмодесмы почти у всех растений и во всех тканях. Количество плазмодесм в клетке очень велико и у некоторых растений (омела) достигает 6...24 тыс.

Плазмодесмы имеют большое биологическое значение. Они связаны с эндоплазматической сетью, а также соединяют протопласты от­дельных клеток, обеспечивая непрерывность эндоплазматической сети и всей цитоплазмы организма. С помощью плазмодесм осуществляются проведение различных веществ, передача раздражений из одной клетки в другую и регуляция всех жизненных процессов, протекающих в организме. Плазмодесмы были впервые описаны в 1877 г. русским ученым И. Н. Горожанкиным, а затем Э. Руссоным, Э. Танглем, Э. Страсбургером и другими исследователями.

В последнее время нити цитоплазмы были обнаружены также в оболочках клеток, граничащих с внешней средой. Они получили название эк т о д е с м. По-видимому, они играют роль в выделении наружу в поглощении клеткой из внешней среды воды и растворен­ных в ней веществ.

В и д о и з м с н с. н и я клеточной оболочк и. Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки до конца своей жизни. Однако часто в процессе жизнедеятельности протопласта клеточная оболочка подвергается различным изменениям и приобретает новые химические и физические свойства. К числу таких изменений от­носятся одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.

Одревеснение клеточной оболочки происходит в резуль­тате накопления в ней особого вещества — лигнина, который откладывается в промежутках между фибриллами целлюлозы, не вступая с ней в химическое соединение. Лигнин отличается от углеводов более высоким содержанием углерода, его эмпирическая формула С₅₇Н_в0О₁₀. Однако химическая природа лигнина оконча­тельно еще не выяснена. Ультраструктура одревесневших оболо­чек напоминает структуру железобетона, причем микрофибриллы можно сравнить с арматурой, а лигнин играет роль основного ве­щества. Одревесневшая оболочка теряет эластичность, становится более твердой, хрупкой и приобретает большую прочность на сжатие. Особенно сильное одревеснение клеточных оболочек наблюдается у кустарников и деревьев. При этом клетки могут сохранять живое содержимое, и в них не прекращается обмен веществ. Однако чаще такие клетки отмирают. Лигнин предохраняет клетки высших растений от разрушительного действия бактерий и грибов. В не­которых случаях происходит раздревеснение клеточных оболо­чек — они теряют лигнин и снова становятся мягкими. Подобное явление можно наблюдать, например, при созревании плодов груши или айвы, сопровождающемся раздревеснением оболочек каменистых клеток.

Опробковение заключается в пропитывании оболочки жироподобным веществом — суберином, который делает ее непроницаемой для воды и газов. Суберин не образует скелетные структуры, как это наблюдается при пропитывании оболочки лигни­ном. Он обычно накладывается изнутри па первичную оболочку в виде тонкого слоя. Вскоре после образования суберинового слоя клетка, будучи изолирована от внешней среды, отмирает и наполня­ется воздухом, как у пробкового дуба, или в ней накапливаются различные вещества.

Кутинизация — это пропитывание клеточных оболочек жироподобным веществом - к у т и и о м, который по своей хими­ческой природе близок к суберину. Как правило, кутин пропиты­вает только ту часть клеточной оболочки, которая непосредственно соприкасается с атмосферой. Часто кутин образует на поверхности клеток непрерывный застывший слой –кутикулу - в виде очень тонкой блестящей пленки. Кутинизация является защитным при­способлением против^- слишком интенсивного испарения. Кроме того, кутикула отражает солнечные лучи, что предохраняет растение от перегрева, а иногда защищает листья от ультрафиолетового из­лучения, поглощая ультрафиолетовые лучи.

Ослизнение клеточных оболочек заключается в превра­щении клетчатки или пектиновых веществ в более высокомолеку­лярные углеводы — слизи и камеди, способные к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Чаще всего ослизнению под­вергаются оболочки клеток семенной кожуры у семян льна, тыквы, арбуза и листьев некоторых засухоустойчивых растений. Ослизнение ускоряет прорастание семян, а также предохраняет растения от перегрева. Иногда ослизнение клеточных оболочек и содержимого клеток наблюдается при поранениях. При этом происходит каме­детечение (гуммоз), характерное для вишни, сливы и других растений.

Минерализация представляет собой отложение мине­ральных солей (кремнезема, углекислого кальция и др.) в клеточных оболочках стеблей и листьев многих растений — осок, злаков, хво­щей. Минерализация повышает прочность оболочки и придает ей особую твердость, защищая растение от поедания животными.

Оболочка растительных клеток имеет большое практическое значение и используется в качестве сырья для получения клет­чатки, древесины и других веществ, из которых вырабатываются бумага, искусственный шелк, кинопленка, целлофан и др.