біометрія метод

дочок за показниками надою їх матерів).

Методика виконання типового завдання

1. Використовуючи дані лабораторної роботи №5 визначаємо коефіцієнт прямолінійної регресії. Вихідні дані: r=0,62, σх=1,22 кг, kх=25 кг, σу=1,17 см, kу=4 см.

Rx y	r	x		;	Ry x	r	y
			y					x

При розрахунку R береться повна σ варіаційного ряду, тому сигму, одержану при розрахунку коефіцієнта кореляції, необхідно помножити на величину класового проміжку:

σх =1,22·25=30,5 кг ,				σу=1,17·4=4,68 см.
Rx y	0,62	30,5	4,04кг ;	Ry x	0,62	4,68	0,1см.
	4,68				30,5

Висновок: при зміні висоти в холці свиноматок на 1 см їх жива маса зміниться в середньому на 4,04 кг, а при зміні живої маси свиноматок на 1 кг їх висота зміниться в середньому на 0,1 см.

2. Використовуючи дані лабораторної роботи №6 приклад №1 визначаємо коефіцієнт регресії для малої вибірки:

		xy			x		y											xy			x		y
Rx/y							n								,	Ry/x							n						.
		y	2			( y)			2									x	2			( x)				2
							n																n
160,75				45,6 35,1													160,75			45,6 35,1
					10
Rx/ y												2,1% ,				Ry / x					10					0,43%.
	123,53				(35,1)2												209,56				(45,6)2
					10																10

Висновок: при зміні вмісту жиру (х) на 1% вміст білку зміниться на 2,1%, а при зміні вмісту білку (у) на 1% вміст жиру зміниться в середньому на 0,43%.

3. Використовуючи дані лабораторної роботи №6 приклад №3 визначаємо коефіцієнт регресії за такими формулами:

	R			axay		,
		x/ y		ay	2

389,2

Rx/ y 48,9 8кг ,

Ry / x

Ry / x

axay .

ax2

389,2 0,1см.

4585,8

Висновок: при зміні висоти в холці свиноматок на 1 см жива маса зміниться в середньому на 8 кг, а при зміні живої маси на 1 кг їх висота зміниться в середньому на 0,1 см.

Контрольні запитання

1.Що таке регресія, коефіцієнт регресії?

2.Що характеризує коефіцієнт прямолінійної регресії і які можливості застосування цього показника у зоотехнічній практиці?

31

Лабораторна робота №8

Тема: “Розрахунок коефіцієнта кореляції між альтернативними ознаками (rа)”

Мета заняття: оволодіти методикою розрахунку та набути практичних навичок застосування коефіцієнта кореляції між альтернативними ознаками.

Теоретичні положення

Взаємозв’язок між альтернативними ознаками визначається мірою поєднання кожного з двох можливих етапів ознаки у двох взаємопов’язаних групах особин і виражається коефіцієнтом кореляції між ними (ra). Він особливо зручний при аналізі генетичних даних (зв’язок між мастю батьків і нащадків, забарвленням пір’я у курчат та статтю, стійкістю до окремих захворювань батьків та їх нащадків тощо).

Для розрахунку коефіцієнта кореляції між альтернативними ознаками будують чотирипільні кореляційні гратки, куди заносять дані спостережень за кожним членом вибірки. Найчастіше для розрахунку ra використовують таку формулу:

				( f		f		f		f		)	n
					1		4		2		3
	ra											2				,
				( f1 f2 ) ( f3 f4 ) ( f1 f3 ) ( f2 f4 )

де f1, f2, f3, f4 – частоти в кожному полі кореляційних граток, n – загальна кількість спостережень.

Величина ra може знаходитись в межах від –1,0 до +1,0.

Методика виконання типового завдання

Приклад. У стаді великої рогатої худоби при обстеженні 461 корови встановлено, що з них 391 голів були здоровими, а 70 хворими на лейкоз. Серед їх 160 дочок співвідношення між хворими та здоровими було відповідно 46 і 114 голів. Розрахувати ra, Sra, tra між частотою захворювання матерів та їх дочок. Форма запису така:

1. Кореляційні гратки частоти захворювання на лейкоз матерів (х) та їх дочок (у)

Група	Матері		Дочки		Всього
Здорові	f1	391	f2	114	f1 + f2	505
Хворі	f3	70	f4	46	f3 + f4	116
Всього	f1 + f3	461	f2+f4	160	n=f1+f2+f3 +f4=621

Користуючись вище наведеною формулою, розраховуємо :

										(391 46 114 70)					621
1)	ra												2									0,147*** ;
						(391 114) (70 46) (391 70) (114 46)
2)				1 ra					2							1 0,147				2
	Sra													Sra								0,039;
								n
			ra										621
3)	tra										tra		0,147	3,77;
			Sra										0,039
4)	v=n-2=621-2=619;												tst=2-2,6-3,3;									P>0,999.
													32

Висновок: між частотою захворювання на лейкоз корів (матерів та їх дочок) існує слабкий позитивний зв’язок. Дочки від хворих корів частіше хворіють на лейкоз, ніж від здорових. Коефіцієнт кореляції (ra=0,147) достовірний з імовірністю

P>0,999.

Контрольні запитання

1.Які ознаки називаються альтернативними?

2.За якою формулою визначають коефіцієнт кореляції між альтернативними ознаками?

3.Які гратки будують для розрахунку даного коефіцієнта?

Лабораторна робота №9

Тема: “Застосування в селекції та розрахунок коефіцієнта

рангової кореляції (rs)”

Мета заняття: оволодіти методикою розрахунку та набути практичних навичок застосування коефіцієнта рангової кореляції.

Теоретичні положення

Коефіцієнт рангової кореляції розраховують для ознак, які не можна або немає необхідності виміряти, але за якими особини можуть бути розміщені за наростаючим чи спадаючим ступенем їх вираженості.

Групу особин, розміщених за ступенем вираженості ознаки від максимального значення до мінімального або навпаки, називають ранжированим рядом, а процес формування такого ряду називають ранжируванням. Порядковий номер особини в ранжированому ряді визначає її ранг (1, 2, 3 ...). Якщо фактична абсолютна величина ознаки у декількох особин вибірки однакова, то їх нумерують підряд і беруть середнє із суми цих рангів.

В обробку включаються не абсолютні величини варіюючої ознаки, а їх ранги, зайняті членами сукупності за кожною із корелюючих ознак. Метод запропоновано Спірменом, тому часто в літературі коефіцієнт рангової кореляції називають коефіцієнтом Спірмена.

Його розраховують за формулою: r 1	6 (x y)2	,
s	n (n2 1)

де х – ранги за х-ознакою; у – ранги за у-ознакою; х-у – різниця рангів;

n – число пар рангів, або об’єм вибірки.

Різницю рангів (х-у) можна замінити літерою d, і тоді формула набуває більш

спрощеного вигляду:	r 1	6 d2	,
	s	n (n2 1)

де Σd2 – сума квадратів різниці між парними рангами.

Оцінка достовірності коефіцієнта рангової кореляції дещо ускладнена, бо розподіл рангових коефіцієнтів може ще більше відхилятись від нормального, ніж розподіл простих коефіцієнтів кореляції. Її здійснюють, користуючись даними

33

додатку 2.

Методика виконання типового завдання

Приклад 1. Вивчали зв’язок між агресивністю поведінки (х) і забарвлення волосяного покриву (у) у норок. Відібраних самців за цими ознаками розподілили за рангами: за забарвленням – від найгіршого (ранг 1) до найкращого (ранг 8), агресивністю – від найтихішого (ранг 1) до найагресивнішого (ранг 8). Кожний самець одержав два ранги: один – за х-, другий – за у-ознакою.

Ранг за х	1	2	3	4	5	6	7	8
Ранг за y	3	1	2	5	4	8	6	7

Порядок розрахунку коефіцієнта рангової кореляції між цими ознаками наведено в таблиці 1.

1. Розрахунок коефіцієнта рангової кореляції між агресивністю поведінки та забарвленням волосяного покриву у норок

	Ранги самців			d= x-y	d2 =		Розрахунки
за		за забарвленням,
					(x-y)2
агресивністю, х			у
Слабка	1		3	-2	4		6 d2
	2	Гірша	1	1	1	r 1		1	6 14	0,83
	3		2	1	1
						s	n (n2 1)		8(64 1)
	4		5	-1	1		*
	5		4	1	1
	6	Краща	8	-2	4	При v=8 за дод. 2 мінімальне
	7		6	1	1
						значення rs становить 0,71 при
Сильна	8		7	1	1
						Р>0,95 і 0,86 при Р>0,99
n=8					Σd2=14

Висновок: кореляція між агресивністю поведінки та забарвленням волосяного покриву у норок позитивна і тісна. Коефіцієнт рангової кореляції (rs=0,83) достовірний з імовірністю Р>0,95.

Приклад 2. В експерименті були одержані дані про масу лівої камери серця х (г) і довжину ядер у м’язах серця y (мкм):

207	221	256	275	275	280	291	291	304	328	372	397	460	632
16,6	18,0	15,9	20,7	19,4	19,8	11,7	21,0	23,0	13,6	19,6	22,9	19,4	28,4

У зв’язку з різко асиметричним розподілом варіант за ознакою для визначення зв’язку використовуємо коефіцієнт рангової кореляції. Розрахунок коефіцієнта рангової кореляції подано у вигляді табл.2.

34

2. Приклад розрахунку rs між масою лівої камери серця та довжиною ядер у м’язах серця

Маса лівої	Ранг (х)	Довжина	Ранг (у)	d = x-y	d2 = (x-y)2
камери серця, г		ядер, мм
207	1	16,6	4	-3	9
221	2	18,0	5	-3	9
256	3	15,9	3	0	0
275	4 -5	20,7	10	-5,5	30,25
275	4 - 5	19,4	6-7	-2	4
280	6	19,8	9	-3	9
291	7-8	11,7	1	6,5	42,25
291	7-8	21,0	11	-3,5	12,25
304	9	23,0	13	-4	16
328	10	13,6	2	8	64
372	11	19,6	8	3	9
397	12	22,9	12	0	0
460	13	19,4	6-7	6,5	42,25
632	14	28,4	14	0	0
n=14					Σd2=247

Після оформлення таблиці розраховуємо rs та рівень його імовірності (Р):

r 1	6 d2	1	6 247	0,457
s	n (n2 1)		14(142 1)

Число ступенів свободи v=n-2=14-2=12. За додатком 2 при v=12 мінімальне значення rs для перших двох рівнів імовірності становить відповідно 0,53 і 0,66.

Отже, Р<0,95.

Висновок: зв’язок між масою лівої камери серця та довжиною ядер у м’язових клітинах прямий і середній. Коефіцієнт рангової кореляції (rs=0,457) недостовірний з імовірністю Р<0,95.

Крім розглянутих показників зв’язку між oзнаками, кореляційний аналіз у біометрії вивчає ще цілий ряд коефіцієнтів. Це зокрема метод корелятивних плеяд, бісеріальний показник зв’язку, поліхоричний показник зв’язку, кореляційне відношення та ін.

Названі показники мають специфіку свого використання в біометрії і застосовують при вирішенні суто специфічних питань або науковому аналізі тих чи інших біологічних процесів.

Контрольні запитання

1.Для яких ознак розраховують коефіцієнт рангової кореляції?

2.Що таке ранжування та ранжировані ряди?

3.За якими формулами розраховують коефіцієнт рангової кореляції?

4.Як визначити вірогідність розрахованого коефіцієнта рангової кореляції?

35

Лабораторна робота №10

Тема: “Використання в селекції та розрахунок коефіцієнту

успадковуваності (h2), селекційного диференціалу (Sd) та ефективності селекції (Es)”

Мета заняття: освоїти студентами такі поняття, як спадковість, успадкування, успадковуваність, фенотипова, генотипова мінливість; з’ясувати значення типів мінливості при доборі тварин; вивчити методи вирахування коефіцієнта успадковуваності ознак у тварин, селекційного диференціалу та ефективності селекції; з’ясувати, які ознаки в окремих видів тварин відзначаються високим, а які низьким ступенем успадкувуваності.

Теоретичні положення

У селекційно-племінній роботі з окремими породами свійських тварин, яка спрямована на зміну властивостей популяції у бажаному напрямі, добір тварин на плем’я та для спаровування проводиться, як правило, на основі оцінки їх фенотипу. Однак, як відомо, на основі фенотипової оцінки не завжди можна добирати генетично кращих тварин. Це пов’язано з тим, що кількісні ознаки тварин проявляють мінливість. Її часто називають фенотиповою. У свійських тварин фенотипова мінливість ознак зумовлена двома причинами: генотиповою різноманітністю тварин певного стада та впливом факторів зовнішнього середовища. Взаємозв’язок між фенотипом і середовищем можна представити рівнянням:

Ф=Г+П, де Ф – загальна фенотипова мінливість ознаки у стаді;

Г – частка фенотипової мінливості, яка зумовлена генетичною різноманітністю; П - частка фенотипової мінливості, яка зумовлена паратиповими факторами. Однак такий поділ дуже умовний, бо в природі не існує відокремленого впливу

генотипу і середовища на прояв ознаки.

При проведенні відбору тварин за певною ознакою необхідно знати, від чого залежить ступінь фенотипової мінливості. Для цього необхідно визначити відносну частку впливу спадковості і факторів зовнішнього середовища.

На сьогоднішній день розроблено генетико-математичні методи, які дають можливість визначити в загальній фенотиповій мінливості ознаки частку, яка зумовлена генетичною різноманітністю тварин, і частку, зумовлену паратиповими факторами. В основу цих методів покладено визначення коефіцієнта успадковуваності, який позначають символом h2. Термін походить від англійського слова “спадковість” (heritabiliti). Термін “успадковуваність” був вперше запропонований генетиком С. Лашем у 1939 році. Цей термін він запозичив у С. Райта, який позначав цим терміном детермінацію ознаки спадковості і використовував як показник кореляції між генотипом і фенотипом батьків і дітей.

Термін “успадковуваність” не слід плутати з такими поняттями як спадковість, успадкування.

Спадковість – це здатність батьків передавати свої ознаки і властивості нащадкам, або це функція гена реалізувати певну інформацію, яка забезпечує прояв відповідної ознаки.

36

Успадкування – це процес передачі спадкової інформації або генів у процесі розмноження.

Успадковуваність – це показник, який виражає частку генетичної різноманітності в загальній фенотиповій мінливості ознаки в групі, стаді, популяції тварин.

Коефіцієнт успадковуваності (h2) – показує, яка частина загальної фенотипової мінливості зумовлена спадковістю тварин.

Визначити коефіцієнт успадковуваності h2 прямим способом неможливо, тому користуються методом кореляційного, регресійного або дисперсійного аналізів.

Для того, щоб визначити значення h2 кореляційним або регресійним методами, потрібно спочатку обчислити коефіцієнти кореляції r або регресії R між показниками батьків і нащадків, використовуючи такі формули:

h2=2rМ/Д;	h2=2rБ/Н.
Тобто, коефіцієнт успадковуваності дорівнює подвоєному коефіцієнту кореляції
між показниками ознак дочок і їх матерів, або батьків і нащадків.
При різній інтенсивності відбору батьки	і нащадки дуже відрізняються за

ступенем мінливості ознаки. В таких випадках доцільніше вираховувати коефіцієнт успадковуваності на основі коефіцієнта регресії, користуючись формулами:

h2=2RД/М; h2=2RН/Б.

У випадку, коли матері невраховані або невідомі, а є відомості тільки про батька, то коефіцієнт успадковуваності визначається на основі коефіцієнта кореляції між показниками продуктивності напівсестер (напівсибсів) за батьком, використовуючи таку формулу:

h2=4rНС/НС.

У випадках, коли відомі батьки, але немає даних про її продуктивність, h2 визначається на основі коефіцієнта кореляції між продуктивністю повних братів або сестер (повних сибсів) за формулою:

h2=2rС/С.

Використовуючи дисперсійний аналіз h2 визначають відношенням факторіальної генетичної дисперсії (Сх) до загальної фенотипової (Су):

h2 Cx Cy

Зустрічаються інші методи обчислення h2, які усувають одержання його абсурдних показників:

h2 Дкращі Дгірші 2, Мкращі Мгірші

де Д – дочки (середні показники нащадків, одержаних від кращих і гірших тварин стада);

М – матері (середні показники матерів кращих і гірших).

Успадковуваність схильності до хвороб або для альтернативних ознак оцінюють завдяки кореляційному аналізу, використовуючи кореляційні

чотирипільні гратки, за формулою:

h2=2r.

Коефіцієнт успадковуваності може виражатися в частках одиниці (від 0 до 1) або у відсотках (від 0 до 100). Ступінь успадковуваності ознаки може бути високим

37

(h2≥0,6), середнім (h2=0,4-0,5) і низьким (h2<0,4).

Величина h2 залежить від таких факторів:

1.Природи ознаки. Наприклад, h2- вмісту жиру в молоці корів становить 0,6, надою молока 0,3, а плодючості 0,2.

2.Генетичної різноманітності популяції, стада тварин. При високій генетичній різноманітності величина h2 висока, а при зниженні (застосування тривалого інбридингу) вона знижується.

3.Рівня годівлі, умов утримання, сезону, віку тварин.

За величиною h2 судять про ефективність різних методів селекції. Відбір ефективний тоді, коли h2 високий і малоефективний, якщо h2 низький.

За допомогою h2 можна, з деяким наближенням розрахувати на яку, в середньому, величину відбудеться збільшення продуктивності в наступному поколінні завдяки відбору. Це залежить від h2 продуктивних якостей і показників відібраної для відтворення групи стада (племінного ядра).

Різниця між середньою продуктивністю тварин відібраних для одержання від них ремонтного молодняку (плем’ядра) та середньою продуктивністю популяції або стада до відбору, називається селекційним диференціалом. Його розраховують за формулою:

Sd = X плем’ядра - X стада (до відбору).

Чим більший h2 і Sd, тим вищі можливості селекції на покращання ознаки. Коефіцієнт ефективності селекції SE показує наскільки може змінитися ознака

при відповідній організації техніки добору за одне покоління, і визначається за формулою:

SE=Sd·h2

При необхідності розраховують коефіцієнт ефективності селекції не за покоління, а за рік, використовуючи формулу:

SE=(Sd·h2): і,

де і – генеративний інтервал (в роках).

В товарних господарствах генеративний інтервал в середньому дорівнює: скотарство – 4 роки, свинарство – 2, вівчарство, козівництво – 3, конярство – 5-6, птахівництво – 1 рік.

Методика виконання типового завдання

Визначити коефіцієнт успадковуваності, селекційний диференціал та ефективність селекції згідно такої умови.

В господарстві розводять худобу червоної степової породи. Стадо корів нараховує 200 голів. Середній надій на корову становить 2500 кг молока за лактацію. Проте, в стаді є корови з досить високими надоями 4500-5000 кг молока, але є і низькопродуктивні – 1300-1500 кг молока. Мета селекції – відібрати для подальшого відтворення стада молодняк від кращих за надоями корів і тим самим поліпшити стадо в цілому за цією ознакою. Для цього кращих тварин (25-35%) виділяють у племінне ядро ( X =4000), а низькопродуктивних корів вибраковують.

Генеративний інтервал зміни поколінь (і) становитиме 4 роки. Між надоями

38

матерів і їх дочок встановлено кореляцію, яка дорівнює 0,2. 1. Визначаємо коефіцієнт успадковуваності надою:

h2=2r h2 =2·0,2=0,4

Отже, встановлено, що коефіцієнт успадковуваності надою – середній. 2. Розраховуємо селекційний диференціал:

Sd = X плем’ядра - X стада

Sd =4000-2500=1500 (кг).

3.Ефективність селекції за рік становитиме:

SE=(Sd·h2): і	SЕ =	1500 0,4	150(кг) .
	4

4. За зміну покоління, тобто повного оновлення стада кращими тваринами, приріст надою становитиме:

SЕ=1500·0,4=600 (кг).

Висновок: встановлено, що коефіцієнт успадковуваності надою – середній, надій змінитися при відповідній організації техніки добору за одне покоління на

600 кг, за рік – 1500 кг.

Контрольні запитання

1.Дайте визначення таким поняттям, як спадковість, успадкування, успадковуваність.

2.З якою метою визначають коефіцієнт успадковуваності і яким символом його позначають?

3.Про що свідчить значення коефіцієнта успадковуваність?

4.Які існують методи визначення коефіцієнта успадковуваності?

5.Назвіть значення h2 основних селекційних ознак тварин.

6.Якщо коефіцієнт кореляції між надоєм корів-матерів і корів-дочок в одному стаді становить 0,35, а в іншому 0,15, то в якому з них ефективність добору буде вищою?

7.Які фактори впливають на значення коефіцієнта успадковуваності?

8.Методика визначення селекційного диференціалу та коефіцієнту ефективності селекції та їх значення в племінній роботі.

Лабораторна робота №11

Тема: “Коефіцієнт повторюваності (rw), його розрахунок та використання в

селекції”

Мета заняття: освоїти методи розрахунку коефіцієнта повторюваності та набути практичних навиків використання показників повторюваності в селекції тварин.

Теоретичні положення

Для прогнозування результатів відбору велике значення має такий популяційногенетичний параметр як повторюваність.

Поняття “коефіцієнт повторюваності” введено C. Лашем. Це поняття означає повторювання значень даної ознаки однієї і тієї ж тварини протягом життя або якихнебудь періодів (онтогенезу, року, сезону, доби). Чим більше варіює ознака (надої за лактацію, плодючість в опоросах, густина або тонина вовни на різних ділянках тіла

39

вівці і т.д.), тим менше буде показник повторюваності і тим важче оцінити селекційні якості тварин за разовими показниками.

Коефіцієнт повторюваності визначають шляхом визначення коефіцієнта кореляції між послідовними вимірюваннями ознаки (коефіцієнт кореляції між надоями корови за всі лактації), де х – значення ознаки одного періоду онтогенезу, у

– значення тієї ж ознаки в іншому періоді онтогенезу.

Значення коефіцієнту повторюваності коливається в межах від 0 до 1. В залежності від числового значення даного коефіцієнту розрізняють повторюваність низьку (0,1-0,3), середню (0,4-0,5) та високу (0,6-1). При низькому коефіцієнті повторюваності відбір за даною ознакою буде не ефективним, при високому – ефективним.

Коефіцієнт повторюваності дозволяє вирішувати різні питання генетики і селекції: 1) дозволяє оцінити генотипову різноманітність в популяції (стаді, групі і т.д.); 2) він служить верхньою межею коефіцієнта успадковуваності, так як включає в себе всі типи спадковості і впливу зовнішнього середовища, які викликають варіювання ознак у особин; 3) за коефіцієнтом повторюваності можна судити про те, чи слід вводити похибки ознак на вплив віку, годівлі та інші, або ці похибки не будуть ефективні в уточненні генетичного аналізу; 4) за допомогою коефіцієнта повторюваності можна оцінювати тварину за разовими визначеннями селекціонованої ознаки, внаслідок чого він придатний для прогнозування та ранньої оцінки тварин.

В селекції велике значення коефіцієнт повторюваності має для відбору тварин в ранньому віці, так як чим більше коефіцієнт повторюваності, тим більш стійкі показники даної ознаки. Тому, по величині ознаки, отриманої в більш ранньому віці можна вже прогнозувати майбутню продуктивність тварини, вважаючи, що при більшій постійності ознаки вона і при наступних вимірюваннях буде близька до того, що отримано по першому її вимірюванню. Наприклад, якщо розподілити тварин за першим періодом експлуатації на кращих, середніх та гірших, і якщо повторюваність ознаки висока, то ранговий розподіл тварин зберігається і в наступних періодах їх експлуатації.

Між коефіцієнтом повторюваності і коефіцієнтом успадковуваності (h2) є певна залежність. Чим менша величина коефіцієнта повторюваності, тим менша величина коефіцієнта успадковуваності, так як величина h2 залежить від того, наскільки змінюється ознака під впливом зовнішнього середовища. Разом з тим, величина h2 залежить від того, за скількома повторюваностями (за якою кількістю лактацій, опоросів і т.д.) визначають коефіцієнт кореляції для даної ознаки. Чим більше повторних вимірювань увійшло в опрацювання при визначенні h2, тим вища достовірність оцінки генотипу.

Спостерігаючи мінливість ознаки при багаточисельному вимірюванні у однієї тієї ж тварини, можна зробити висновок про те, що це варіювання ознаки для особини обумовлене мінливими умовами, в яких так або інакше реалізовується генотип даної тварини.

Значення успадковуваності і повторюваності в селекційній роботі показує на ефективність відбору по селекціонованій ознаці.

40