книги из ГПНТБ / Будыко, М. И. Изменения климата

150	Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

Таким образом, основание энергетической пирамиды, характе­ ризующее общую массу живых организмов, в современную эпоху заметно сужено по сравнению с более ранними периодами истории Земли.

Хотя пластичность живых организмов позволила им в некото­ рой мере приспособиться к менее благоприятным климатическим условиям, наличие обширных зон на поверхности земли с низкой интенсивностью биологических процессов в них свидетельствует об ограниченных возможностях приспособления растений и живот­ ных к изменениям метеорологического режима.

Учитывая этот вывод, становится очевидным, что для объясне­ ния условий развития биосферы в прошлом и для оценки путей ее эволюции в будущем громадное значение имеет вопрос о зако­ номерностях изменений климата.

Экологические энергетические системы. Однородные трофиче­ ские связи объединяют популяции животных и растений в элемен­ тарные энергетические системы, которые являются частями гло­ бальной биологической энергетической системы. Каждая элемен­ тарная энергетическая система характеризуется комплексом связей между входящими в нее организмами и между этими организ­ мами и условиями внешней среды.

Рассмотрим сильно схематизированную модель экологической

•системы, включающей четыре группы живых организмов: a) автотрофные растения;

b) растительноядные животные;

c)хищники;

d)паразиты, потребляющие биомассу первых трех групп орга­ низмов.

Следуя идее Лотка и Вольтерра, составим для этой системы уравнения баланса живого органического вещества, которые прак­ тически совпадают с уравнениями энергетического баланса.

Обозначим биомассу определенной группы организмов на еди­ нице занимаемой ими площади В, их продуктивность (т. е. приход биомассы за единицу времени, из которого вычтен расход на жиз­ недеятельность организмов) Р, потребление биомассы паразитами D. Отметим, что используемое здесь понятие продуктивности соот­ ветствует алгебраической сумме всех видов прихода и расхода живого энергетического вещества, за исключением тех форм рас­ хода, которые обозначены отдельными членами в уравнениях

(5.1) —(5.3).

Уравнения баланса биомассы имеют форму: для автотрофных растений

(5.1)

для растительноядных животных

(5.2)

5.1. Экологические системы

151

ДЛЯ хищников

(5.3)

где Ьь и Ьс— коэффициенты, характеризующие потребление био­ массы организмов, которыми питаются растительноядные живот­ ные и хищники, на единицу массы указанных групп животных. Производные в левой части уравнений (5.1) —(5.3) определяют ско­ рость изменения биомассы во времени.

Считая в первом приближении коэффициенты Ьь и Ьс постоян­ ными, отметим, что уравнения (5.1) —(5.3) включают девять пере­ менных. Следовательно, для их решения необходимо использовать шесть дополнительных соотношений. Такие соотношения можно составить по эмпирическим данным для различных экологических систем.

Для широкого круга систем можно использовать упрощенные связи, имеющие форму

Ра= Р а(Ва, Bby	(5.4)
Рь~Рь(Вь, Ва, Вс)\	(5.5)
РС= Р С(ВС, в ьу	(5.6)
D a= D a(Ba);	(5.7)
D b= D b(Bb);	(5.8)
D = D C(BC).	(5.9)

Характер этих связей изучался во многих эмпирических иссле­ дованиях.

Продуктивность автотрофного растительного покрова Ра при росте его биомассы Ва увеличивается сначала медленно (пока не­ велика поверхность листьев), затем быстрее и при большой плот­ ности биомассы опять медленнее из-за уменьшения фотосинтеза в условиях значительного затенения нижних ярусов листьев. Таким образом, зависимость Ра(Ва) в определенном интервале изменений биомассы имеет форму S-образной кривой. При очень больших величинах биомассы, когда дополнительный расход на дыхание не полностью компенсируется фотосинтезом, Ра начинает уменьшаться. Зависимость Ра(Вь) определяется тем, что расти­ тельноядные животные часто увеличивают продуктивность расте­ ний при заданной биомассе растительного покрова из-за ускорения прироста растений при изъятии части этого прироста на питание

животных.

Продуктивность растительноядных животных Рь обычно свя­ зана с их биомассой Вь зависимостью, которая качественно ана­ логична зависимости Ра(Ва), поскольку при очень малой и при очень большой численности животных на единицу площади отно­ шение продуктивности к биомассе снижается главным образом

152 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

из-за уменьшения коэффициента рождаемости. Очевидно, что про­ дуктивность Ръ зависит от биомассы растений Ва, возрастая при ее увеличении. Аналогичное влияние оказывает на Ръ при задан­ ном значении Въ биомасса хищников Вс, которые преимущественно уничтожают больных и старых животных, способствуя повышению коэффициента рождаемости.

Продуктивность хищников Рс изменяется при увеличении их биомассы Вс качественно аналогично зависимости Ръ(Въ), причем Рс увеличивается при росте биомассы Ръ.

Потребление биомассы растений и животных паразитами обычно пропорционально величине биомассы, хотя в ряде случаев эта зави­ симость сильнее прямой пропорциональности, поскольку увеличение плотности популяций облегчает распространение паразитов от одного живого организма к другому.

Представляя уравнения (5.4) —(5.9) в количественной форме, можно исследовать закономерности динамики популяций организ­ мов, входящих в экологическую систему.

В результате такого		анализа можно получить следующие вы­
воды, соответствующие		условиям многих экологических систем.
1. При постоянных во времени величинах биомассы каждой
группы	организмов (стационарное		состояние экологической си­
стемы)	часто имеется свыше одного		решения указанных уравне­

ний, что означает возможность существования различных величин биомассы компонент экологической системы. Однако, из этих ре­ шений не все соответствуют устойчивому режиму экологической системы, при котором малые отклонения биомассы одной из групп организмов от ее значения для стационарного состояния приводят

квозвращению к стационарному состоянию.

2.Экологические системы обладают определенной степенью устойчивости к отклонениям величин биомассы каждой компоненты системы от их значения для стационарного состояния. Эта устой­ чивость определяется интервалом изменений биомассы компонент системы, в пределах которого происходит восстановление стацио­ нарного состояния экологической системы. При изменениях био­ массы, превосходящих указанный интервал, восстановления ста­ ционарного состояния не происходит, и одна или несколько ком­ понент системы уничтожаются.

3.Устойчивость экологических систем, включающих все пере­ численные выше компоненты, обычно выше устойчивости систем,

вкоторых некоторые группы животных отсутствуют.

Поскольку трофические взаимоотношения (а также неэнерге­ тические экологические связи) компонент экологических систем придают этим системам определенную устойчивость, указанные си­ стемы обладают некоторыми чертами целостности (сходная точка зрения высказывалась ранее — Elton, 1930 и др.). В связи с этим экологические системы могут оказывать существенное влияние на процесс эволюции.

5.1. Экологические системы

153

Эволюция экологических систем. Численность каждой группы живых организмов, входящих в экологическую систему, постоянно колеблется.

Изменение числа особей животных данного вида п во времени t на единицу занимаемой ими площади определяется ypiaBHeHneM

J j L ^ a n —$п,

(5.10)

где а и р — коэффициенты рождаемости и смертности. Если а и р постоянны, то, считая, что в начальный момент времени n = N, найдем из (5.10)

n = N e il‘~ 9).

(5.11)

При а> р численность животных будет возрастать, при а < р — уменьшаться.

В случае уменьшения численности вымирание животных про­ изойдет вскоре после достижения величиной п критического зна­ чения П\, при котором низкая численность животных не обеспечи­ вает их дальнейшего воспроизводства путем размножения. При увеличении численности экологический кризис произойдет, когда п достигнет критического значения «2, соответствующего числен­ ности популяции, которая не может быть обеспечена пищевыми ресурсами данной местности. В этом случае возможно уничтоже­ ние животными источников их питания, что приведет к разруше­ нию экологической системы и поставит под угрозу существование входящих в нее видов '.

Принимая во внимание эти соображения, найдем из (5.11) дли­ тельность времени существования популяции животных в первом и втором случаях:

а —р ^П-7Г ' ^2== а —р 1ПГдГ’

(5.12)

Эти формулы можно переписать в виде

1п-тг;	^2==Т Г Т '1п^ ~ ’	(5ЛЗ>
р	р

где gi = pfi и g2= р^2 соответствуют числу поколений животных, сменившихся от начального момента времени до момента вымира­ ния животных.1

1 Под разрушением экологической системы в данном случае понимается уничтожение одной или нескольких главных компонент этой системы под влия­ нием внешних факторов, а также изменение связей между главными компонен­ тами системы, приводящее к тому же результату. Сохранившиеся после разру­ шения прежней экологической системы группы организмов могут одни или в со­ четании с организмами из других систем образовать новую экологическую систему.

154	Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
Очевидно,	что в природных условиях неизбежны колебания

коэффициентов рождаемости и смертности, в результате чего их средние за длительный интервал времени значения не могут точно совпадать друг с другом. Некоторое различие в величинах этих коэффициентов будет иметь место также под влиянием благопри­ ятных или неблагоприятных для данного вида животных колеба­ ний внешних условий.

Из формулы (5.13) следует, что существование любой популя­ ции может сравнительно быстро закончиться ее вымиранием при очень малом различии коэффициентов рождаемости и смертности.

Примем во внимание, что величины \nNltii и 1ntt^N в природ­ ных условиях, как правило, меньше 10 (это допущение соответст­ вует возможности изменения числа животных на единице занима­ емой ими площади от минимального до максимального значения почти в миллиард раз). При этом условии различие коэффициен­ тов рождаемости и смертности только на 1% приведет к вымира­ нию популяции за период времени, не превосходящий продолжи­ тельности жизни нескольких сот поколений. Поскольку такой интервал времени намного меньше средней длительности сущест­ вования видов, определяемой скоростью эволюции, то очевидно, что в реальных условиях имеет место регулировка коэффициентов рождаемости и смертности, без чего длительное существование популяций было бы невозможным.

Продолжительное существование популяций обеспечивается отмеченной выше зависимостью коэффициентов рождаемости и смертности от численности популяции, а также взаимодействием организмов, входящих в экологические системы.

Важнейшие связи такого рода представлены выше в виде урав­ нений (5.4) —(5.9). В число этих связей входит уменьшение про­ дуктивности чрезмерно многочисленных популяций из-за недо­ статка питания, увеличения смертности животных в этих популя­ циях в связи с усилением деятельности паразитов и хищников и т. д. Обратные закономерности влияют на динамику малочислен­ ных популяций.

В результате влияния экологических факторов успех живых организмов в борьбе за существование определяется в значитель­ ной мере их приспособлением к условиям, способствующим под­ держанию устойчивости экологических систем.

Можно думать, что вид животного, обладающего рядом пре­ имуществ по сравнению с видом, приспособленным к данной эко­ логической системе, может нарушить равновесие в этой системе, разрушить ее и в результате оказаться под угрозой вымирания.

Так, например, увеличение размеров хищников, преследующих травоядных животных, и повышение агрессивности этих хищников могут привести к уничтожению объектов их питания, что закон­ чится вымиранием хищников. Развитие у растительноядных жи­ вотных эффективных способов защиты от хищников может при­

5.1. Экологические системы

155

вести к такому росту их численности, в результате которого расти­ тельный покров их области обитания будет уничтожен.

Следует высказать общее предположение, что критерий, опре­ деляющий результаты естественного отбора, не обязательно соот­ ветствует увеличению численности популяции данного вида, если такое увеличение снижает устойчивость экологической си­ стемы.

Как отмечено выше, все экологические системы находятся в ус­ ловиях постоянных колебаний численности составляющих их по­ пуляций растений и животных. Такие колебания могут происхо­ дить как при изменяющихся факторах внешней среды, так и при постоянных внешних условиях (автоколебательный процесс изме­ нения численности популяций). В результате этого малоустойчи­ вые экологические системы будут менее долговечными, причем при их разрушении входящие в них популяции столкнутся с уг­ розой вымирания. Экологические системы, обладающие большой устойчивостью, имеют больше шансов сохранить входящие в них популяции длительное время.

В связи с этим естественный отбор имеет тенденцию к сохране­ нию организмов, эволюция которых повышает устойчивость эколо­ гических систем. Наряду с этим естественный отбор поддерживает существование более устойчивых систем и элиминирует менее ус­ тойчивые системы.

Численное моделирование энергетических связей в экологиче­ ских системах приводит к выводу, что многие системы достигли высокой устойчивости на ранних стадиях их существования, после чего стимулы для их дальнейшего развития оказались сильно ог­ раниченными. Особенно много таких систем, включающих пред­ ставителей древних форм организмов, в открытом море, где усло­ вия внешней среды всегда были более постоянными.

Быстрое течение эволюционного процесса, приводящее к круп­ ным изменениям живых организмов, представляется менее ве­ роятным в устойчивых экологических системах, находящихся в сравнительно стабильных условиях внешней среды. В таких си­ стемах изменения входящих в них организмов должны быть в из­ вестной мере согласованными, что значительно понижает скорость эволюции для каждого организма в отдельности.

Тем не менее даже наиболее устойчивые экологические системы эволюционируют как в результате изменений неорганической среды (например, из-за изменений газового состава атмосферы), так и вследствие действия чисто биологических факторов. Ско­ рость эволюции таких систем, по-видимому, является мини­

мальной.

Эволюционный процесс в стабильных экологических системах имеет характер микроэволюции, т. е. он ограничен перестройкой главным образом низких таксономических групп живых орга­ низмов.

156 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

За достаточно длительные интервалы времени этот процесс мог привести и к изменению более высоких таксономических групп, в связи с чем следует согласиться с точкой зрения об отсутствии резкой границы между микроэволюцией и макроэволюцией (Мауг, 1963, и др.). Однако скорость возникновения новых таксономиче­ ских групп в этом случае обычно сравнительно низка.

Существенное значение для ускорения эволюционного про­ цесса имели изменения окружающей среды, которые нарушали устойчивость экологических систем. Если эти нарушения были до­ статочно велики, они могли привести к вымиранию многих групп живых организмов, экологические ниши которых оставались сво­ бодными, иногда на длительное время. Менее крупные нарушения устойчивости экологических систем также приводили к вымиранию различных организмов, экологические ниши которых сразу в той или иной мере замещались другими организмами. В таких слу­ чаях происходило увеличение скорости эволюции, тем большее, чем сильнее были изменены условия внешней среды.

Рассмотрим пример, иллюстрирующий влияние изменения внешних условий на смену последовательных фаун.

Южная Америка вскоре после начала третичного периода была изолирована от других континентов, в результате чего ее фауна развивалась длительное время в условиях изоляции. В этой фауне значительное место занимали представители двух отрядов расти­ тельноядных животных — литоптерны и нотоунгуляты. В конце плиоцена произошло соединение Южной Америки с Северной Аме­ рикой, откуда в Южную Америку проникли многочисленные мле­ копитающие, значительно отличавшиеся от животных, входивших в существовавшие там экологические системы. Результатом этого было быстрое вымирание многих видов фауны Южной Америки, включая подавляющее большинство видов названных выше отря­ дов. Эти виды были замещены тапирами, лошадьми, оленями, ма­ стодонтами и другими животными, которые составляли устойчивые экологические системы с хищниками, пришедшими вместе с ними из Северной Америки, — пумой, ягуаром, медведями и другими.

Растительноядные животные Южной Америки на протяжении почти всего третичного периода входили в экологические системы, включавшие хищников из отряда сумчатых, которые, по-видимому, были менее активны по сравнению с плацентарными хищниками Северной Америки. Вполне естественно, что хищники Южной Аме­ рики вымерли одновременно с теми животными, которых они пре­ следовали.

Распространенное объяснение вымирания многих видов энде­ мичных животных Южной Америки в конце плиоцена заключа­ ется в том, что эти животные были вытеснены более прогрессив­ ными животными Северной Америки (Colbert, 1958, и др.). Такое объяснение причин их вымирания с нашей точки зрения является упрощенным, более точное объяснение заключается в разрушении

5.1. Экологические системы

157

экологических систем Южной Америки после нарушения их изо­ ляции.

Используя уравнения энергетического баланса экологических систем, в принципе можно было бы количественно рассчитать ско­ рость вымирания различных видов и выяснить, какие факторы обусловили вымирание растительноядных животных Южной Аме­ рики— преследование их новыми видами хищников, трофическая конкуренция с растительноядными животными, пришедшими из Северной Америки, заражение паразитами, принесенными новыми группами животных, или сочетание всех этих причин.

Остановимся на вопросе о роли изменений размера живых орга­ низмов в ходе их эволюции. Выше было отмечено, что основой энергетической системы, объединяющей живые организмы био­ сферы, является поток энергии, направленный от автотрофных растений к различным гетеротрофным организмам. Из-за больших потерь энергии в каждом звене трофических цепей поток энергии при перемещении ее к новым организмам постепенно сужается. Он полностью иссякает при минерализации органического веще­ ства живых существ, замыкающих цепи питания.

Структура потока энергии характеризуется значительной неод­ нородностью, в ряде звеньев трофических цепей энергия живого вещества концентрируется в больших по размеру организмах, в других звеньях она распределяется в многочисленных мелких живых существах, причем передача энергии может идти в обоих направлениях (например, питание растительноядных китов планк­ тоном и потребление биомассы китов различными микроорганиз­

мами).

Размер живых организмов, определяющий количество заклю­ ченной в них энергии и количество энергии, необходимое для под­ держания их жизнедеятельности, является важнейшим фактором эволюции. Уже давно было отмечено, что в прогрессирующих линиях живых организмов обычно отмечается увеличение их раз­

меров (правило Копа).

Роль размера в экологии наземного растительного покрова оп­ ределяется преимуществом крупных растений в получении наи­ большего количества солнечной энергии по сравнению с малыми растениями, которые часто в значительной мере затенены. В не­ сомкнутом растительном покрове сухих областей крупные расте­ ния с большой корневой системой обычно имеют возможность по­ лучить воду из более глубоких слоев почвы, крупные суккуленты имеют большой объем собранной в их тканях воды по отношению к поверхности, с которой происходит испарение. Большие по раз­ меру растения обычно долговечнее мелких.

У животных увеличение размера тела повышает их устойчи­ вость к изменениям термического режима, уменьшает опасность от столкновений с другими животными и в большинстве случаев существенно увеличивает их долговечность. Наряду с этим и для

158 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов

растений и для животных увеличение размеров повышает необхо­ димый для их жизнедеятельности приток энергии, что лимитирует максимально возможную величину живых организмов.

Следует отметить, что для многих растений и животных тро­ фическая энергия, получаемая из внешней среды, в первом при­ ближении пропорциональна их поверхности, тогда как энергия, расходуемая на жизнедеятельность, пропорциональна их массе. Так как оба указанных потока энергии в средних условиях равны друг другу, то ясно, что интенсивность притока энергии из внеш­ ней среды на единицу поверхности организма должна возрастать пропорционально его размеру.

Изменение необходимого для живых организмов притока энер­ гии не только ограничивает максимальную величину организмов, но и устанавливает оптимальный для занимаемой экологической ниши размер каждого организма, при котором трудности поддер­ жания энергетического баланса компенсируются преимуществами, создаваемыми увеличением размера организма.

Следует указать, что популяции, имеющие одну и ту же био­ массу на единицу площади, но состоящие из организмов разного размера, характеризуются различной устойчивостью по отноше­ нию к изменению условий внешней среды.

Рассмотрим этот вопрос для двух популяций животных, имею­ щих одну и ту же энергетическую базу питания, но значительно отличающихся по размеру и долговечности. В таких условиях про­ дуктивность популяции более мелких животных будет намного больше продуктивности популяции более крупных животных, что, в частности, связано с более высокой интенсивностью обмена у первой группы животных. Расчеты по уравнениям динамики по­ пуляций показывают, что возрастание смертности, соответствую­ щее потере биомассы для малых и крупных животных на одну и ту же величину, приводит к гораздо более быстрому вымиранию крупных животных по сравнению с малыми (см. главу 7).

Таким образом, крупные животные с низким коэффициентом воспроизводства биомассы, обладающие рядом преимуществ над малыми животными в стабильных условиях внешней среды, попа­ дают в более опасное положение при возрастании их смертности из-за изменения условий внешней среды.

Можно думать, что по этой причине в рассмотренном выше примере, значительных изменений внешних условий исчезали многие крупные по размеру виды организмов, которые являются наиболее уязвимыми компонентами экологических систем при на­ рушении их устойчивости. Эта причина, вероятно, объясняет пре­ имущественное заполнение новыми более прогрессивными фор­ мами экологических ниш, соответствующих крупным размерам организмов, тогда как многие организмы малых размеров сохра­ няют свои экологические ниши даже при значительных изменениях условий внешней среды.

5.2. Климатические факторы эволюции

159

5.2. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Изменения климата. Существенным фактором эволюции живых организмов было изменение состава атмосферного воздуха. Про­ изошедшее в протерозое обогащение атмосферы биогенным кисло­ родом привело к повышению интенсивности метаболических про­ цессов и сделало возможным развитие более сложных форм живых существ. В дальнейшем определенное влияние на эволюцию ра­ стений оказывало изменение содержания углекислого газа в воз­ духе.

Как отмечено в предыдущей главе, снижение концентрации атмосферной углекислоты, преобладавшее на протяжении фанерозойского времени, при прочих равных условиях должно было при­ вести к уменьшению массы автотрофных растений и, следова­ тельно, всей массы живых организмов. Можно думать, что в этих условиях эволюция фотосинтезирующих растений должна была способствовать повышению скорости ассимиляции углекислоты на единицу веса растений. Такое изменение автотрофных растений могло замедлить процесс уменьшения массы живых организмов при уменьшении концентрации атмосферной углекислоты.

Следует, однако, указать, что это предположение трудно обо­ сновать данными наблюдений за процессом фотосинтеза у совре­ менных растений, относящихся к более древним и менее древним по происхождению группам. Имеющиеся материалы таких наблю­ дений, по-видимому, не показывают значительного различия в ско­ рости фотосинтеза между этими группами. Однако, поскольку указанные наблюдения относятся к современным формам расте­ ний, они могут не характеризовать закономерностей фотосинтеза

вотдаленном прошлом.

Вкайнозойское время и в особенности в плейстоцене значи­

тельное влияние на эволюционный процесс оказывали изменения термических условий. Как указано выше, эти изменения сводились к снижению температуры во всех областях земного шара, осо­ бенно заметному в умеренных и высоких широтах. Процесс похо­ лодания ускорился в конце третичного периода и привел к резким снижениям температуры во время ледниковых эпох плейстоцена.

Вопрос о влиянии изменений климата на эволюцию наземных позвоночных животных был рассмотрен в исследовании Метью (Mathew, 1915). В результате анализа палеонтологического ма­ териала и данных о современном географическом распределении животных Метью пришел к выводу, что изменения климата оказы­ вали существенное влияние на эволюцию и расселение животных.

Метью считал, что в последние геологические периоды новые формы животных возникали главным образом в Голарктической области, откуда они расселялись в радиальных направлениях по всем континентам. Он заключил, что распространенное