книги из ГПНТБ / Будыко, М. И. Изменения климата
.pdf160 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
в зоогеографии представление о существовании в прошлом различ ных «мостов» между континентами является излишним и что про цесс расселения животных может быть объяснен при сохранении современной формы континентов с учетом возможности их подня тий и опусканий в пределах, соответствующих глубине континен тальной шельфовой зоны.
В отношении механизма изменений климата Метью принял гипотезу Чамберлина о том, что происходившие время от времени повышение и понижение уровня континентов приводили к измене ниям климатических условий, причем при повышении континентов в высоких широтах начиналось похолодание, которое затем распро странялось в низкие широты.
Такие изменения климата, по мнению Метью, ускоряли эволю цию животных и способствовали их расселению из Голарктической области в тропическую зону и на континенты южного полушария.
Следует отметить, что исследование Метью представляет сей час в основном исторический интерес.
Метью одним |
из первых |
выступил против |
ранее популярной |
в биогеографии |
концепции |
«континентальных |
мостов», которые, |
по мнению исследователей географического распространения ра стений и животных, многократно возникали между различными континентами и затем вновь исчезали. Если взгляды Метью на этот вопрос впоследствии получили признание, то его представле ние об отсутствии в прошлом перемещений континентов в настоя щее время не разделяется большинством геологов. Принятая Метью концепция Чамберлина о закономерностях колебаний кли мата явно устарела. И, наконец, представление о том, что основ ным центром видообразования в последние геологические периоды была Голарктическая область, в свете имеющихся сейчас мате риалов также следует считать слишком упрощенным.
Из более поздних исследований влияния изменений климата на эволюцию живых организмов назовем работы Аксельрода и Бейли
(Axelrod, 1967; Axelrod and Baily, 1968). Во второй из этих работ Аксельрод и Бейли рассмотрели вопрос о причинах вымирания диназавров в конце мелового периода.
По мнению этих авторов, в указанное время произошло подня тие континентов, что привело к высыханию многих мелких внут ренних морей. В результате заметно снизилась температура воз духа в умеренных и высоких широтах и усилились изменения тем пературы в годовом ходе.
Главной причиной вымирания динозавров Аксельрод и Бейли считали увеличение диапазона колебаний температуры окружаю щей среды, к чему динозавры не были приспособлены их предше ствующим эволюционным развитием.
В первой из упомянутых выше работ Аксельрод предложил аналогичное объяснение для известного факта вымирания многих крупных млекопитающих в течение плейстоцена. В этом случае
5.2. Климатические факторы эволюции |
161 |
Аксельрод считал особенно существенным влияние холодных зим в высоких и умеренных широтах на выживание детенышей живот ных, что привело к вымиранию ряда видов млекопитающих в лед никовые эпохи.
Не перечисляя других исследований влияния изменений кли мата на эволюцию живых организмов, отметим, что мнения раз личных авторов о механизме этого влияния часто расходятся. Так, например, существует много различных гипотез о причинах выми рания динозавров, в том числе предположение об усилении в эпоху их вымирания космического излучения, повышения в это время температуры воздуха, сверх предела, переносимого динозаврами, усилившаяся активность млекопитающих, истреблявших яйца ди нозавров, и другие. Все эти гипотезы не имеют более или менее очевидных обоснований, в связи с чем указанная проблема не мо жет считаться разрешенной. Некоторые соображения о возмож ном пути решения этого вопроса приводятся ниже.
Не меньше трудностей возникает при выяснении причин выми рания многих крупных млекопитающих в плейстоцене.
Как известно, особенно значительные изменения фауны произо шли в конце плейстоцена, когда заканчивалось вюрмское оледене ние. В это время состав животного мира во внетропических обла стях существенно изменился. Так, в Европе вымерли многие ранее широко распространенные крупные травоядные животные: мамонт, шерстистый носорог, степная форма зубра, гигантский олень, а также некоторые крупные хищники: пещерный лев, пещерный медведь и др. При этом произошли также существенные измене ния в распространении ряда сохранившихся видов животных: на пример, в Западной и Центральной Европе исчезли обитавшие там огромные стада северных оленей.
Еще более значительные изменения в животном мире произо шли в это время в Америке, где исчезло около 30 родов крупных животных.
Наряду с точкой зрения о решающем влиянии изменений кли мата имеются и другие предположения о возможных причинах вымирания крупных млекопитающих в конце четвертичного пе
риода.
Уже в XIX в. отдельные авторы высказывали мнение, что пер вобытные люди могли уничтожить мамонта и некоторые другие виды животных. В современной литературе такую точку зрения поддерживает И. Г. Пидопличко (1963 и др.), который, однако, связывает ее со спорной концепцией антигляциолизма.
Большой материал, подтверждающий значительную роль дея тельности человека в вымирании животных конца плейстоцена, содержится в работах Мартина (Martin, 1958, 1966, 1967 и др.). Он считает, что первобытный человек оказал решающее влияние на исчезновение многих животных не только в умеренных, но и в тропических широтах.
11 Зак. № 397
162 |
Глава 5. Климат и эволюция живых организмов |
В одной из работ |
автора (Будыко, 1967) для выяснения во |
проса о причинах вымирания многих крупных млекопитающих в конце плейстоцена была использована численная модель баланса биомассы животных, преследуемых охотниками верхнего па леолита.
Результаты выполненных расчетов (которые излагаются в седь мой главе книги) показали, что охота на крупных животных могла привести к их вымиранию за период времени, не превосходящий длительности эпохи верхнего палеолита.
В дальнейшем аналогичный расчет выполнил Мартин (Martin, 1973) для выяснения причин вымирания в конце плейстоцена мно гих крупных млекопитающих на континентах Северной Америки и Южной Америки. Используя упрощенные уравнения баланса биомассы преследуемых животных, он пришел к выводу, что пере селение из Северо-Восточной Азии в Северную Америку в эпоху верхнего палеолита сравнительно немногочисленных охотничьих племен (не свыше тысячи человек) могло привести к быстрому истреблению всех крупных животных в районе первоначального расселения этих племен, после чего началась миграция охотников на новые, еще не использованные территории. В ходе этой мигра ции охотничьи племена, преследуя сохранившиеся стада крупных травоядных животных и быстро увеличивая свою численность, пе ремещались широким фронтом с севера на юг. Мартин нашел, что за сравнительно очень короткий срок (около тысячи лет) охот ники верхнего палеолита могли достигнуть южной оконечности Южной Америки, уничтожив на своем пути десятки видов жи вотных.
С точки зрения изложенной выше концепции о зависимости ско рости эволюционного процесса от устойчивости экологических си стем, большого внимания заслуживает вопрос о влиянии измене ний климата на экологические системы.
Как известно, географическое распределение растений и живот ных имеет зональный характер, причем определенные географиче ские зоны включают сходные во многих отношениях экологические системы.
Еще в работах В. В. Докучаева была установлена тесная связь географических зон с климатическими условиями. В дальнейшем эта связь изучалась в работах А. А. Григорьева и автора, в кото рых была представлена таблица географической зональности (Григорьев, Будыко, 1956 и др.).
Приведем один из вариантов этой таблицы (табл. 15). Графы
таблицы соответствуют различным градациям условий увлажне |
|
ния, |
которые характеризуются радиационным индексом сухости, |
т. е. |
отношением годового радиационного баланса земной поверх |
ности к теплу, |
необходимому для испарения годовой суммы осад |
||
ков, а |
строки — градациям |
годовых величин радиационного ба |
|
ланса |
земной |
поверхности. |
Использованные при построении этой |
5.2. Климатические факторы эволюции |
163 |
таблицы величины радиационного баланса относятся к условиям увлажненной поверхности (Будыко, 1971).
Каждой графе таблицы соответствуют сходные типы раститель ного покрова. При этом в условиях избыточного увлажнения на всех широтах преобладает лесная растительность, кроме условий резкого избытка влаги (индекс сухости меньше 2/s). В этом слу чае лесная растительность сменяется на более высоких широтах тундрой, а на низких широтах болотами (поскольку индекс сухо сти меньше % на более или менее обширных пространствах на блюдается только на сравнительно высоких широтах, болотные области низких широт не могут рассматриваться как самостоятель ные географические зоны).
Для каждой градации увлажнения характерны не только тип, но и значение продуктивности растительного покрова. В указан ных выше работах А. А. Григорьева и автора предполагалось, что продуктивность естественного растительного покрова возрастает по мере приближения условий увлажнения к оптимальному (при этом же радиационном балансе), а при фиксированных условиях увлажнения продуктивность растет по мере увеличения радиацион ного баланса.
Каждой графе табл. 15 соответствует также определенная по следовательность изменения почвенных типов, имеющих в преде лах одной и той же графы существенные сходные признаки. Так, в частности, для условий избыточного увлажнения характерна такая последовательность почвенных типов: тундровые, подзоли стые и бурые лесные почвы, субтропические красноземы и желто земы, тропические оподзоленные красноземы и латериты; для уме ренно недостаточного увлажнения — черноземы и темнокаштано вые почвы, черные почвы и коричневые слабо выщелоченные почвы субтропиков, краснобурые тропические почвы и т. д.
Особое место в таблице занимают не имеющая аналогий об ласть вечного снега, характеризующаяся отрицательной или близ кой к нулю величиной радиационного баланса, отрицательным индексом сухости и практическим отсутствием растительного и поч венного покрова, а также подзона арктических пустынь с малой величиной годового радиационного баланса и большим ув
лажнением.
Закономерности представленной в таблице географической зо нальности можно пояснить следующими соображениями.
Вследствие шарообразности Земли ее поверхность разделяется на несколько широтных зон, которые различаются по величинам притока радиационной энергии к земной поверхности. В пределах каждой из этих зон (кроме зоны вечного снега) могут наблю даться различные условия увлажнения, от избыточного до крайне недостаточного. Легко понять, что природа зон со сходными ус ловиями увлажнения в разных широтных поясах обладает чертами определенного сходства (которые соединяются с различиями,
И *
164 |
|
Глава 5. |
Климат и эволюция живых организмов |
|
|
|
|
|
Таб |
|
|
|
|
Таблица географи |
|
|
|
|
Радиационный |
Радиационный |
меньше 0 |
|
|
от 0 |
баланс земной |
(крайне |
|
|
|
поверхности, |
избы |
|
|
избыточное |
ккал/(см2-год) |
точное |
|
|
|
|
увлаж |
О - 1/ 5 |
’/5 -2 /5 |
2/5 3/ 5 |
|
нение) |
|||
|
|
|
|
|
1 |
2 |
|
|
3 |
Меньше 0 (высо |
I |
— |
— |
— |
кие широты) |
Вечный |
|
|
|
снег
0—50 (субарктиче ские и средние широты)
50—75 (субтропи ческие широты)
Больше 75 (тропи ческие широты)
— |
Па |
Нб |
Пв |
|
Аркти |
Тундра |
Северная и сред |
|
ческая |
|
няя тайга |
|
пустыня |
|
|
Via
Районы преобла Дождевые дания субтропи ческих лесных болот
Ха |
Хб |
Районы преобла |
Сильнопереувлаж- |
дания экватори |
ненный эквато |
альных лесных |
риальный лес |
болот |
|
5.2. Климатические факторы эволюции |
165 |
лица 15
ческой зональности
индекс сухости
до 1
увлажнение
оптимальное
увлажнение
3/ 5 - 4/5 |
4/s —1 |
——
Иг |
Пд |
Южная тайга |
Лиственный |
и смешан |
лес и лесо |
ные леса |
степь |
от 1 до 2 |
от 2 до 3 |
больше 3 |
|
умеренно |
недоста- |
крайне |
|
недоста |
|||
недостаточное |
точное |
||
точное |
|||
увлажнение |
увлажнение |
||
увлажнение |
|||
4 |
5 |
6 |
|
— |
— |
— |
ш |
IV |
V |
Степь |
Полу |
Пустыня |
|
пустыня |
умеренного |
|
умеренного |
пояса |
|
пояса |
|
VI6 |
леса |
|
V ila |
VII6 |
VIII |
IX |
субтропические |
|
Жестко |
Субтро |
Субтро |
Субтро |
|
|
|
|
лиственные |
пиче |
пическая |
пическая |
|
|
|
субтро |
ская |
полу |
пустыня |
|
|
|
пические |
степь |
пустыня |
|
|
|
|
леса |
|
|
|
|
|
|
и кустар |
|
|
|
|
|
|
ники |
|
|
|
Хв |
Хг |
тро |
|
XI |
XII |
XIII |
Среднепереув- |
Светлые |
Сухая саванна |
Опусты |
Тропи |
||
лажненный |
пические ле |
|
|
ненная |
ческая |
|
экватори |
са и |
леси |
|
|
саванна |
пустыня |
альный лес |
стые саван |
|
|
(тропи |
|
|
|
ны |
|
|
|
ческая |
|
полу пустыня)
У
166 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
обусловленными различием притока радиационной энергии). Если мы будем последовательно сравнивать между собой районы в двух широтных поясах с возрастающим увлажнением (или с возрастаю щей сухостью), то эти черты сходства будут периодически повто ряться.
Сравнение годовых значений радиационного баланса со сред ними температурами воздуха за вегетационный период показало, что эти величины тесно связаны (Будыко, 1971).
Рассмотрим вопрос, как изменяются условия географической зональности при изменениях климата, например, при изменениях, имевших место в эпохи развития четвертичных оледенений.
Хотя, как видно из материалов четвертой главы книги, раз вития оледенений были обусловлены определенными изменениями радиационного режима, простые расчеты показывают, что при сме щении ледяного покрова в низкие широты радиационный баланс земной поверхности вне ледяной зоны изменялся сравнительно' мало. Так как в эпохи оледенений температура воздуха в умерен ных широтах заметно понижалась, то очевидно, что существующая в современных условиях связь между радиационным балансом и средней температурой вегетационного периода в эти эпохи нару шалась.
Можно думать, что при понижении температуры воздуха мно гие географические зоны постепенно перемещались в более низкие широты. Перемещение зон могло происходить также в результате изменения количества осадков, которое при развитии оледенений в одних районах увеличивалось, в других —уменьшалось.
Отметим, что изменения климата в четвертичное время были достаточно медленными для перемещения не только ареалов рас пространения животных, но и ареалов большинства растений в районы с благоприятными для них климатическими условиями (это видно, в частности, из того, что в результате относительно очень короткого потепления климата 20—30-х годов нашего века произошло заметное изменение растительного покрова в высоких широтах (Григорьев, 1956, и др.).
Следует, однако, иметь в виду, что изменение географических зон при развитии оледенений не ограничивалось их пространст венным перемещением. Понижение температуры воздуха при более или менее постоянном радиационном режиме создавало новые типы климатических условий и, следовательно, приводило к изме нению растительного покрова и других компонент ландшафтов тех же географических зон.
В современную эпоху имеется много примеров отличий ланд шафтов в одних и тех же географических зонах при различном сочетании условий термического и радиационного режима.
Такие различия существуют, например, в районах, где темпе ратура воздуха в теплое время года значительно понижена по* сравнению с ее средними широтными величинами. Так, в частно
5.2. Климатические факторы эволюции |
167 |
сти, на Сахалине относительно низкая летняя температура воздуха сочетается с большим притоком радиационной энергии. В резуль тате этого растительный покров на Сахалине характеризуется ря дом особенностей, в том числе наличием гигантских форм многих растений. Можно думать, что эти формы возникли в результате сочетания связанной с большим притоком радиации относительно высокой продуктивности ассимиляции и обусловленным низкими температурами сравнительно малым расходом органического веще ства на дыхание.
Этот пример показывает, что перемещение географических зон при изменениях климата приводило к определенным изменениям многих природных процессов, формирующих внутризональные эко логические системы. Так, в частности, новые типы экологических систем, по-видимому, возникли в эпоху последнего оледенения на обширных пространствах умеренных широт северного полушария, свободных от ледяного покрова.
Следует думать, что наряду с ограниченными изменениями экологических систем, обусловленными перемещением и частичной перестройкой структуры географических зон, могли происходить и резкие изменения этих систем, когда колебания климата приво дили к полному исчезновению отдельных изолированных участков географических зон. Такие случаи могли иметь место на островах, где в результате изменения климата могла произойти, например, замена леса тундрой или тундры лесом, на побережьях, в обла стях, примыкающих к протяженным горным районам и т. д. В этих условиях внутризональные экологические системы могли разру шаться, что делало возможным вымирание отдельных видов ра стений и животных, ареалы распространения которых были огра ничены соответствующими участками географических зон.
Можно, однако, думать, что влияние сравнительно медленных изменений климата на экологические системы приводило главным образом к их постепенной перестройке. Это ускоряло эволюцию
живых организмов.
Указанный вывод подтверждается данными Куртена (Kurten, 1965), который установил, что скорость эволюции млекопитающих в плейстоцене значительно превышала скорость их эволюции в третичное время.
Кратковременные колебания климата. Одним из важных фак торов, ограничивающих климатическую зону жизни, является диа пазон температуры окружающей среды, в котором возможна жиз недеятельность различных растений и животных.
Для всех растений имеются температурные пределы, в которых возможно их существование.
При низких температурах растения повреждаются в результате образования в их тканях кристаллов льда. Эти кристаллы разру шают стенки клеток как непосредственно, так и в результате пере мещения воды в тканях при замерзании.
168 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
Величина переносимого растениями снижения температуры меняется в широких пределах для различных растений. Она зави сит также от скорости понижения температуры (растения легче переносят медленное похолодание, чем быстрое) и от степени закалки данного растения, т. е. от ранее перенесенных им охлаж дений.
Повышения температуры сверх определенных пределов также наносят растениям повреждения, включающие разрушение хлоро филла, ожоги листьев и другие, которые при дальнейшем повыше нии температуры приводят к гибели растения. Существенное зна чение в механизме повреждающего действия перегрева растений, по-видимому, играет разрушение отдельных белковых соединений в тканях растения.
Устойчивость к действию высоких температур для разных ра стений различна, наиболее высокие температуры переносят без повреждения суккулентные растения пустыни.
Как установлено во многих исследованиях, скорость фотосин теза и продуктивность автотрофных растений существенно зависит от температуры, причем при высоких и низких температурах про дуктивность обычно приближается к нулю.
Таким образом, термические факторы оказывают глубокое и определяющее влияние на жизнедеятельность растений. В связи с этим от тепловых условий зависят географическое распределение растений, их сезонные изменения, видовой состав и продуктивность растительного покрова.
Влияние температуры на жизнедеятельность животных не ме нее существенно, чем ее влияние на растения. Все животные по их тепловому режиму делятся на две группы: пойкилотермные животные, температура тела которых меняется в широких преде лах, и гомойотермные животные, которые поддерживают темпера туру своего тела на приблизительно постоянном уровне. К этим двум группам иногда добавляют промежуточную группу гетеротермных животных, которые могут только в ограниченной степени регулировать температуру своего тела.
Температура тела пойкилотермных животных обычно не со впадает с температурой внешней среды из-за влияния процессов обмена веществ (метаболизма), которые связаны с выделением тепла. Однако теплопродукция таких животных, как правило, не значительна, в связи с чем указанное различие обычно сравни тельно невелико. Из этого правила возможны исключения, отно сящиеся к моментам высокой активности животных. Так напри мер, температура тела многих насекомых резко повышается во время полета.
Существуют и другие факторы, действие которых может спо собствовать изменению температуры пойкилотермных животных по сравнению с внешней средой. Эта температура может пони жаться за счет потери тепла на испарение с поверхности тела
5.2. Климатические факторы эволюции |
169 |
животного и за счет длинноволнового излучения в окружающее пространство. Поглощение солнечной радиации может привести
кповышению температуры тела.
Укрупных пойкилотермных животных (например, у некоторых рептилий) колебания температуры тела могут заметно отставать от изменений температуры внешней среды из-за влияния терми
ческой инерции тела животного.
К гомойотермным животным относятся два их высших класса — птицы и млекопитающие, которые в ходе эволюции выра ботали эффективный механизм для поддержания постоянной тем пературы тела независимо от внешних условий.
Этот механизм основан на деятельности центра терморегуля ции, находящегося в одном из отделов головного мозга — гипота ламусе. При изменениях внешних факторов теплового режима этот центр обеспечивает соответствующее изменение в системах физической и химической терморегуляции, что позволяет живот ному сохранить постоянную температуру тела. Основным сред ством терморегуляции является широкая изменчивость метабо лизма, который резко возрастает при понижении температуры. Наряду с этим средствами терморегуляции у многих животных служат изменения испарения с поверхности тела, состояние шер стного покрова и другие факторы.
Температура тела у разных гомойотермных животных раз лична. У птиц она обычно равна 40—42° С, у млекопитающих чаще всего заключена в пределах 36—39° С. Постоянство температуры тела гомойотермных животных относительно, эта температура часто несколько изменяется в суточном ходе, при изменениях мышечной нагрузки, в зависимости от режима питания и некоторых других факторов. При аномальных для гомойотермного животного внешних условиях среды температура его тела может заметно
колебаться.
Жизнедеятельность, как пойкилотермных, так и гомойотермных животных возможна в пределах некоторого интервала температур их тела, ограниченного так называемыми летальными темпера турами. Эти температуры для одного и того же вида животных мо гут значительно отличаться в зависимости от акклиматизации жи вотного, т. е. от его предшествующего существования при повышен ных или пониженных температурах.
Летальные температуры пойкилотермных животных очень раз нообразны: одни животные погибают при сравнительно небольших изменениях температуры их тела, другие без вреда для себя пере носят изменения температуры на десятки градусов.
У гомойотермных животных разность между верхней и нижней
летальными температурами чаще всего лежит в пределах |
15— |
|
25° С. У человека |
при нормальной температуре тела около |
37° С |
нижняя летальная |
температура равна 24—25° С, а верхняя |
43— |
44° С. |
|
|
170 Глава 5. Климат и эволюция живых организмов
Биологические функции как пойкилотермных, так и гомойотермных животных значительно изменяются при изменениях темпе ратуры их тела. Очень велико влияние температуры на жизнедея тельность пойкилотермных животных, активность которых воз можна только в определенном и иногда довольно узком интервале температур. В связи с этим поведение пойкилотермных животных часто определяется необходимостью поддержания оптимальной температуры тела. Так, например, при недостатке тепла многие на секомые, рептилии и другие животные перемещаются на освещен ные солнцем участки и занимают положение, обеспечивающее наи больший радиационный нагрев их тела. При чрезмерном нагрева нии земной поверхности солнцем такие животные покидают ее, либо уходя в норы, либо переходя на ветви растений, где темпе ратура воздуха ниже температуры земной поверхности. Следует особо отметить большое влияние термических условий на процесс размножения пойкилотермных животных, что во многом опреде ляет их экологию в соответствующий период.
Хотя экология гомойотермных животных меньше зависит от термического режима, однако в неблагоприятных условиях эти жи вотные также используют микроклиматические особенности ланд шафта для приближения температуры их тела к оптимальной.
Необходимость таких действий особенно велика для мелких жи вотных, термическая инерция тела которых незначительна. Наряду с этим они легче охлаждаются при низких температурах внешней среды из-за большой величины отношения поверхности тела, через которую осуществляется потеря тепла, к массе тела, которая опре деляет производство тепла в результате метаболизма.
Существенное влияние термических факторов на жизнедеятель ность животных определяет значение тепловых условий внешней среды для географического распределения животных и их эколо гии. Очевидно, что географическое распределение различных рас тений и животных существенно зависит не только от средних кли матических условий, но и от отклонений элементов метеорологи ческого режима от их норм.
Данные метеорологических наблюдений показывают, что тем пература воздуха у земной поверхности в отдельные моменты вре мени может отличаться на десятки градусов от ее средней месяч ной величины для данного района. Большие аномалии температуры
(в особенности отрицательные аномалии) часто приводят к массо вой гибели растений и животных.
Влияние крупных аномалий погоды на численность животных отметил еще Ч. Дарвин (Darwin, 1859), который описал резкое со кращение численности птиц после суровой зимы в Англии. В книге «Происхождение видов» Дарвин указал: «Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование, но в силу того, что климат влияет глав ным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую