книги из ГПНТБ / Будыко, М. И. Изменения климата

7.2. Возможный экологический кризис

241

Как известно, верхний палеолит был первой культурой, создан­ ной современным человеком (Homo sapiens sapiens). Экономиче­ ской основой этой культуры была охота на крупных животных, в которой использовались орудия, позволяющие добывать даже таких животных, как мамонт и шерстистый носорог.

Длительность культуры верхнего палеолита была весьма ве­ лика — более половины всего периода существования современ­ ного человека, равного 35—40 тыс. лет.

Как отмечено в пятой главе, в эпоху верхнего палеолита, сов­ падающую со временем последнего вюрмского оледенения, исчезли многие крупные животные, населявшие Европу, Азию и Америку. Ряд исследователей высказали предположение, что эти животные были уничтожены охотниками верхнего палеолита.

Следует, однако, отметить, что большинство авторов сомнева­ лось в возможности существенного влияния деятельности человека в столь раннюю эпоху на исчезновение крупных и широко распро­ страненных животных.

В обзоре литературы по этому вопросу, приведенном в моно­ графии Бутцера (Butzer, 1964), отмечается, что исчезнувшие жи­ вотные отличались высокой специализацией и в связи с этим не могли приспособиться к изменениям природной обстановки в эпоху позднего вюрма. Бутцер обращает также внимание на то, что одновременно с крупными травоядными в конце плейстоцена ис­ чезли и некоторые хищники, которые не были объектом массовых охот первобытного человека.

Наряду с этим Бутцер указывает, что не все копытные живот­ ные Европы в то время вымерли и что до последнего времени в тропических странах сохранились многочисленные стада круп­ ных травоядных животных. Они продолжали жить и размножаться, несмотря на интенсивную охоту на них местного населения. Все эти

соображения, по	мнению Бутцера, противоречат точке зрения
о возможности	истребления человеком ряда видов животных

в конце верхнего палеолита.

Тем не менее Бутцер признает, что наличие следов массового уничтожения крупных животных на многих исследованных стоян­ ках верхнего палеолита свидетельствует о возможности определен­ ного влияния человека на общий баланс биомассы исчезнувших сейчас животных.

Обсуждая вопрос о причинах вымирания мамонтов, Колберт пишет: «Почему мамонты исчезли? На этот вопрос, подобно мно­ гим другим вопросам, связанным с проблемой вымирания, очень трудно ответить. Весьма вероятно, что мы никогда не узнаем дей­ ствительную причину исчезновения мамонтов несколько тысяч лет назад, после их процветания в течение всего плейстоцена. Очень вероятно, что вымирание мамонтов явилось результатом комп­ лекса причин. Человек мог иметь к нему некоторое отношение, но вряд ли можно поверить, что примитивный человек мог явиться

1 6 Зак. № 397

242 Глава 7. Климат будущего

причиной уничтожения столь многочисленных, широко распрост­ раненных и гигантских мамонтов» (Colbert, 1958).

Следует отметить, что обсуждение вопроса о причинах суще­ ственного изменения животного мира в конце верхнего палеолита в имеющихся работах ограничивалось качественными соображе­ ниями, которые трудно доказать или опровергнуть без попытки ко­ личественной трактовки проблемы. Например, можно указать, что высокая специализация животных, вымерших в конце верхнего палеолита, все же не помешала их существованию в условиях тех резких изменений природной обстановки, которые многократно происходили на протяжении плейстоцена.

Одновременно с исчезновением ряда травоядных животных вы­ мирание крупных хищников не доказывает отсутствия влияния деятельности человека на изменение животного мира, так как ис­ чезновение этих хищников можно объяснить нарушением цепей их питания при вымирании соответствующих травоядных как в ре­ зультате естественных причин, так и вследствие деятельности че­ ловека.

Неубедительно также соображение, что сохранение до настоя­ щего времени стад крупных травоядных животных в тропиках исключает возможность уничтожения сходных животных в Европе охотниками верхнего палеолита.

Попытаемся рассмотреть вопрос о возможном влиянии дея­ тельности человека на вымирание животных в конце плейстоцена на количественной основе, с учетом основных факторов, сказыва­ ющихся на численности животных (Будыко, 1967).

Если такой расчет подтвердит существенное влияние указан­ ной деятельности на процесс вымирания, то значение других фак­ торов, включая изменения климата, можно будет считать второ­ степенным.

Около 35—40 тыс. лет назад в Европе впервые появился со­ временный человек, который сменил ранее существовавших там неандертальцев и на основе более совершенной техники обработки каменных и костяных орудий создал эффективную систему мас­ совой охоты на крупных травоядных животных. Во время верх­ него палеолита произошло значительное увеличение численности населения Европы, заметно повысился уровень материальной культуры и были достигнуты первые успехи в развитии изобрази­ тельных искусств (например, знаменитые рисунки животных в пе­

щерах Франции и других европейских стран). Верхний	палеолит
закончился 10—13 тыс. лет назад, что приблизительно	совпадает
с окончанием вюрмского оледенения.

Конец верхнего палеолита соответствовал значительному изме­ нению образа жизни населения Европы, отмеченного распростра­ нением культуры среднекаменного века — мезолита; в это время наряду с появлением новой техники обработки каменных орудий были в известной мере утрачены многие выдающиеся достижения

7.2. Возможный экологический кризис

24а

культуры верхнего палеолита, в том числе искусство наскальных изображений.

Можно думать, что конец палеолита характеризовался резким переломом в ранней истории человечества. По-видимому, этот пе­ релом был связан с прекращением массовой охоты на крупных травоядных животных, в результате чего человек верхнего палео­ лита лишился возможности снабжать себя пищей и многими не­ обходимыми материалами. Следовательно, человеку пришлось ис­ кать новые источники существования.

Приведем здесь расчетную схему, используя которую вместе с материалами некоторых палеогеографических и биологических исследований, можно выяснить, как влияла охота в период верх­ него палеолита на численность преследуемых животных.

В основу такой схемы входит уравнение, характеризующее из­ менение численности какого-либо вида животных по времени:

		- ^ - = а я -р я ,			(7.1)
где п —численность животных на			единице	занимаемой ими пло­
щади, dn/dt — скорость		изменения	численности во времени, а —
коэффициент	рождаемости (относительный			прирост	численности
в результате	рождения	животных), р — коэффициент			смертности

(относительная убыль численности в результате их смертности за единицу времени).

Параметры а и р могут зависеть от численности животных на единице площади, т. е. от величины п, причем такие зависимости различны для разных видов животных.

Расчеты, основанные на уравнении (7.1), а также данные по­ левых исследований показали, что численность отдельных видов животных в естественных условиях обычно колеблется в довольно широких пределах. Такие колебания имеют периоды, сравнимые с длительностью жизни одного поколения животных, причем они объясняются изменениями условий питания, вызванными разли­ чиями метеорологических условий отдельных лет, вспышками эпи­ демий и сложными взаимодействиями между численностью рас­ тительноядных и хищных животных, которые, как показал Вольтерра, в ряде случаев имеют характер автоколебаний (Северцев, 1941; Laek, 1954, и др.).

Вместе с тем средняя численность определенного вида живот­ ных за период времени, значительно больший средней длительно­ сти жизни животного при постоянных в среднем внешних усло­ виях, должна быть более или менее постоянной. Изменения этой средней численности могут происходить либо в результате измене­ ния природных условий, либо в связи с эволюционным развитием изучаемого вида животных или взаимодействующих с ним видов (Северцев, 1941; Шмальгаузен, 1946).

16*

244 Глава 7. Климат будущего

Закономерности изменений численности животных существенно меняются при наличии систематической охоты на них. В этом слу­ чае уравнение (7.1) можно представить в виде

(7.2)

где g — количество животных, истребленных за данный период времени охотниками.

Очевидно, что для животных, преследуемых охотниками в пе­ риод палеолита, коэффициент fh, характеризующий смертность от естественных причин, при прочих равных обстоятельствах был меньше коэффициента р, так как охотники легче добывали боль­ ных и ослабленных животных, чем здоровых и сильных.

Поскольку продукты охоты были главным источником питания людей верхнего палеолита в Европе, следует считать, что g=ym, где т — численность людей, населяющих единицу площади; у — относительное количество биомассы преследуемого животного, ко­ торое расходуется на одного человека за заданный период вре­ мени (отношение веса расходуемой биомассы к среднему весу одного животного).

В связи с этим уравнение (7.2)	получит форму
= ш —	Ъхп —ут.	(7.3)

Следует отметить, что при расчете убыли животных вследствие систематической охоты нельзя использовать «принцип столкнове­ ния», предложенный Вольтерра, для изучения взаимосвязи чис­ ленности хищных и растительноядных животных.

В соответствии с этим принципом число убитых животных счи­ тается пропорциональным их численности, что является естествен­ ным предположением для мелких животных, которые могут скрываться от преследователя. Можно полагать, что человек, ов­ ладевший техникой массовой охоты, мог во всех случаях отыскать преследуемых животных в пределах населенной им территории, особенно если иметь в виду таких крупных животных, как ма­ монты, которые обитали на открытых пространствах тундр и степей. В связи с этим величина ут в уравнении (7.3) должна счи­ таться независимой от п до тех пор, пока на территории, населен­ ной определенным племенем, сохраняются преследуемые живот­ ные в количестве, обеспечивающем текущие потребности племени.

Для вычисления динамики численности крупных травоядных

впериод верхнего палеолита следует оценить изменение населения

вэту эпоху. Очевидно, что это изменение определяется уравне­ нием, аналогичным уравнению (7.1), т. е.

dm	am — bm,	(7.4)
dt

7.2. Возможный экологический кризис

245

где а и Ь — соответствующие коэффициенты рождаемости и смерт­ ности.

Эти коэффициенты зависят от целого ряда факторов, однако в связи с недостатком соответствующих данных мы должны будем ограничиться грубой оценкой среднего значения разности этих

коэффициентов	с= а — Ь, считая	ее не зависящей	от	времени и
плотности населения.		(7.4) получим
В таком случае из уравнения				(7.5)
	m = m Qect,
где т —численность населения в момент времени			t, то — числен­
ность населения в начальный момент времени.				в Европе
Некоторое	представление о	плотности населения

в начале и конце верхнего палеолита можно получить по материа­ лам имеющихся этнографических исследований, которые относятся к племенам, стоявшим на разном уровне исторического развития.

Используя такой метод, различные авторы смогли сделать вывод, что плотность населения Европы в конце верхнего палео­ лита колебалась примерно от 5 до 50 человек на 100 км2. Эти величины следует сопоставить с гораздо более низкой плотностью населения, не овладевшего техникой массовой охоты, которую при­ нимают в среднем равной около 1 человека на 100 км2 (см. Braidwood, Reed, 1957; Butzer, 1964, и др.).

Считая, что соответствующее увеличение численности населе­ ния происходило на протяжении верхнего палеолита, длительность которого равнялась примерно 25 тыс. годам, из уравнения (7.5) найдем величину с равной 0,64 - 10—4—1,56* 10-4 год-1.

Такие весьма низкие с современной точки зрения коэффициенты прироста населения характерны для ранних периодов человеческой истории. Их величины хорошо согласуются с установленной по ис­ следованиям найденных скелетов малой средней продолжитель­ ностью жизни человека верхнего палеолита.

Выполним теперь расчет изменений численности какого-либо вида крупных травоядных животных, населявших тундру Европы в эпоху верхнего палеолита.

Если по сравнению с другими видами травоядных животных этот вид преобладал в данной местности, то он мог использовать основную массу кормовых ресурсов, которые, по имеющимся дан­ ным, в тундре достаточны для поддержания численности живот­ ных, соответствующей примерно 800 кг их биомассы на 1 км2.

Эта величина определяла верхний предел возможной числен­ ности соответствующих животных. Можно думать, что для таких животных, как мамонты, численность которых мало зависела от хищников, подобный предел был достижим в благоприятных ус­ ловиях.

Рассмотрим, как должна была изменяться численность мамон­ тов после начала массовой охоты на них. Для выполнения такого

246	Глава 7.	Климат будущего
расчета следует решить уравнение,		получаемое из	(7.3) и (7.5),
	-^ п = а п —$хп —-\тфс1.		(7.6)
	Умножив все члены уравнения на величину среднего веса
одного животного, придадим ему форму
			(7.7)
где	N — биомасса изучаемых животных на единицу занимаемой

ими площади; dN/dt — скорость изменения этой биомассы во вре­ мени; Г — биомасса преследуемых животных, потребляемая одним человеком за год.

Это уравнение	нужно решить	при начальном условии N = N 0
при £—0, которое	соответствует	равенству биомассы животных

в начале верхнего палеолита пределу, определяемому кормовыми условиями.

Для упрощения расчета в связи с трудностью оценки коэффи­ циента Pi, будем считать, что при Гтоес‘, меньшем aN0, правая часть уравнения (7.7) равна нулю, т. е. средняя численность жи­ вотных не меняется, если потери от охоты меньше прироста био­ массы. Затем при увеличении члена TmQect до значений, равных и больших аЛ/о, будем пренебрегать величиной члена piN и исполь­

зуем уравнение (7.7) в форме
-^r-= a.N —Tm0ect.	(7.8)

Очевидно, что оба эти упрощения приведут к некоторому зани­ жению скорости уменьшения численности животных в расчете по сравнению с действительностью.

Обозначая, длительность периода времени, в течение которого охотники мало влияют на численность преследуемых животных, через т, мы сможем определить эту величину из соотношения

Гот0ест=аД^0,	(7.9)
откуда найдем, что
	< 7 Л 0 >

Для определения длительности периода времени, в течение которого численность мамонтов убывает вплоть до их полного вымирания^ следует решить уравнение (7.8).

7.2. Возможный экологический кризис

247

Считая, что N = N0 при t=x, получим в результате такого ре­ шения зависимость запаса биомассы изучаемых животных от вре­ мени:

[N0- - ^ - e cz\ . /

(7.11)

Из этой формулы можно найти, за какой период времени вели­ чина N обращается в нуль, что соответствует вымиранию данного вида животных.

Для выполнения расчета по этим формулам изменений числен­ ности мамонтов в эпоху верхнего палеолита, кроме параметров, значения которых приведены выше, необходимо знать величины коэффициентов а и Г. Первый из них характеризует отношение числа мамонтов, родившихся в данном году, к общей численности стада. Величина этого коэффициента по данным для современных слонов может быть найдена равной 0,05.

Коэффициент Г можно приближенно оценить по материалам этнографических наблюдений для северных племен, питавшихся в основном продуктами охоты на крупных животных. Учитывая, что величина Г характеризует, кроме прямого потребления био­ массы в пищу, ее хозяйственное использование и непроизводитель­ ные потери, значение Г следует считать примерно равным 500— 1000 кг/год на одного человека. В работе С. Н. Бибикова (1969), который присоединяется к основным выводам из изложенного здесь расчета, такая оценка расхода биомассы считается несколько завышенной. Соглашаясь, что фактическое потребление мяса и жира животных было заметно меньше указанной величины, эту оценку мы считаем возможной из-за неизбежности значительного расхода биомассы на хозяйственные цели (жир, кожа, кости жи­ вотного) и больших ее потерь, связанных, в частности, с трудно­ стями длительного хранения.

Принимая среднюю величину Г= 750 кг/год и считая в соот­ ветствии с приведенными выше оценками lVo = 800 кг/км2, т = = 0,01 км-2, мы вычислили по приведенным выше уравнениям ха­ рактеристики изменений численности мамонтов при двух значениях коэффициентов с, равных 0,64 • 10-4 и 1,56 - 10-4год-1.

Расчет величины %по формуле (7.10) показывает, что числен­ ность мамонтов сравнительно мало менялась в течение времени от 10 до 25 тыс. лет (в зависимости от принятого значения с) после начала охоты на них. Затем, как видно из расчета по формуле (7.11), численность мамонтов начала быстро убывать, и через не­ сколько столетий после окончания периода стабильной численности они полностью вымерли.

Оценивая результаты этого расчета, следует принять во вни­ мание, что приближенность принятых в нем значений параметров существенно ограничивает его точность. Вместе с тем из анализа использованных уравнений следует, что заметные изменения

248 Глава 7. Климат будущего

величин параметров расчета не меняют общих закономерностей рас­ сматриваемого процесса и сохраняют в силе основной вывод о воз­ можности вымирания крупных животных типа мамонта за период времени, сравнимый с длительностью верхнего палеолита.

Легко показать, что этот вывод не изменится, если мы заменим принятую выше зависимость численности населения от времени более простым линейным соотношением. Можно отметить, что сде­ ланное выше заключение будет подтверждено также для условий, когда рассматриваемый вид животных (например, мамонты) со­ ставляет только часть травоядных животных, существующих за счет имеющейся кормовой базы. Для этого нужно допустить, что отношение биомассы данного вида к общей биомассе преследу­ емых животных приблизительно соответствует аналогичному отно­ шению для биомассы убиваемых охотниками животных.

Отметим, что сделанный выше вывод можно получить и без сколько-нибудь сложного расчета, путем простого сопоставления имеющихся сведений о балансе биомассы крупных травоядных в Европе в эпоху верхнего палеолита. Основное значение при этом имеет сравнение ежегодной величины прироста этой биомассы с численностью населения, занимающего соответствующую терри­ торию.

Если, как в случае с мамонтом, соответствующий прирост не превышал 4000 кг на 100 км2, то очевидно, что этот прирост даже при его полном использовании охотничьими племенами, был до­ статочным для поддержания населения с численностью не более нескольких человек на 100 км2. Ясно, однако, что, достигнув такой предельной численности, население продолжало расти, поскольку оно еще длительное время обеспечивалось достаточным количест­ вом пищи не только за счет прироста биомассы, но и вследствие истребления части основного стада преследуемых животных. В итоге прирост биомассы постепенно уменьшался, а численность стада сокращалась до полного истребления животных в соответ­ ствии с результатом приведенного выше расчета.

Можно думать, что после уничтожения человеком мамонтов на большей части занятой ими территории их последние стада могли сохраниться в малонаселенных областях на севере Азии. Однако крупные травоядные животные в районах со столь суровым кли­ матом могли быть обеспечены кормами только в периоды относи­ тельных потеплений. Очередное изменение климата в сторону по­ холодания должно было привести к вымиранию мамонтов и в этих районах.

Используя приведенные выше уравнения, можно объяснить, почему первобытный человек смог уничтожить мамонтов и не смог истребить родственных им слонов, до недавнего времени много­ численных в ряде тропических областей.

Как видно из формулы (7.10), длительность сохранения вида животных, преследуемых охотниками, зависит от возможного за­

7.2. Возможный экологический кризис

249

паса их биомассы Г и относительной величины потребления этой биомассы охотничьими племенами. Из имеющихся данных следует, что величина биомассы крупных травоядных животных в тропиче­ ских саваннах превосходит соответствующую величину в тундре не менее чем в 10 раз. Наряду с этим пища первобытного человека в тропических широтах могла включать гораздо больше раститель­ ных продуктов, чем пища охотников палеолита в Европе, когда в связи с влиянием оледенения на климат она была ограничена продуктами охоты. Считая, что величина Г для охотников в тропи­ ках была по крайней мере вдвое меньше значения, принятого нами для условий верхнего палеолита в Европе, и учитывая величину N0, соответствующую условиям саванны, из формулы (7.10) можно найти, что величина т для тропиков должна быть примерно в три раза больше значения, найденного выше для Европы в период палеолита.

Таким образом, численность слонов при наличии постоянной охоты на них могла сохраниться на высоком уровне еще несколько десятков тысяч лет после истребления мамонтов.

Изложенная выше теория позволяет объяснить, почему в верх­ нем палеолите в Европе вымерли только самые крупные из траво­ ядных животных. Поскольку для любого вида этих животных верх­ ний предел их численности был ограничен кормовыми ресурсами данной географической зоны, то в результате величина прироста биомассы вида определялась в первую очередь коэффициентом рождаемости а. Как известно, величина этого коэффициента мини­ мальна у наиболее крупных животных и возрастает с уменьшением размера животного. Поэтому наименее защищенными от охотников верхнего палеолита оказались виды крупных травоядных живот­ ных, прирост биомассы которых на единицу площади был наи­ меньшим. Причина биологической катастрофы, постигшей указан­ ные виды, была очень проста.

Увеличение размеров крупных травоядных животных, достиг­ нутое в ходе эволюции, освободило их в той или иной мере от нападений хищников, что сделало возможным и целесообразным заметное сокращение рождаемости. Когда человек верхнего палео­ лита начал охоту на этих животных, он выступил в роли, которую для более мелких травоядных выполняли волки и другие хищ­ ники. Однако, если мелкие травоядные могли восполнять потери от преследования их хищниками в результате высокой рожда­ емости, то крупные животные были лишены этой возможности и их вымирание при наличии преследования, к которому они не были приспособлены своим эволюционным развитием, было вопросом времени.

Следует отметить, что такое объяснение причины преимуще­ ственного вымирания крупных животных в конце плейстоцена отличается от объяснения, данного Симпсоном (Simpson, 1944), который считал, что крупным животным с менее частой сменой

250 Глава 7. Климат будущего

поколений было труднее приспособиться к меняющимся природ­ ным условиям того времени.

Можно думать, что фактический период времени от начала массовой охоты до начала вымирания крупных травоядных в от­ дельных районах Европы был заметно короче величины, которую можно получить из расчета по изложенной выше схеме. Причина этого связана с принятыми в расчете и отмеченными выше допу­ щениями, а также с тем, что в расчете не учитывались колебания численности животных в результате эпизоотий и в особенности в результате изменений кормовой базы, которые могли быть весьма значительны в условиях позднего вюрма.

Наличие таких колебаний могло на много тысячелетий уско­ рить исчезновение того или иного крупного травоядного в опреде­ ленной области, причем восстановление численности вида за счет миграции из других областей было затруднено продолжающимся преследованием крупных травоядных охотниками верхнего па­ леолита.

С этой точки зрения в условиях интенсивной охоты раньше других должны были исчезнуть самые крупные животные с наи­ более низким коэффициентом рождаемости. Их исчезновение могло способствовать временному увеличению численности более мелких травоядных, возможности которых в отношении использования кормовой базы возрастали. Однако дальнейшее увеличение интен­

сивности охоты могло привести к исчезновению и	травоядных
с большим коэффициентом рождаемости, как было,	в частности,

с северными оленями в ряде областей Западной Европы. Следует при этом оговорить, что для таких животных потери от преследо­ вания человеком дополнялись существенными потерями от пресле­ дований хищниками, которые ослабляли стабилизирующее дейст­ вие высокого коэффициента рождаемости для сохранения числен­ ности вида.

Заслуживают внимания также некоторые другие следствия из изложенной выше расчетной схемы.

Процесс уменьшения численности преследуемых животных, вна­ чале медленный, постепенно ускорялся, и последние еще сравни­ тельно многочисленные стада животных были уничтожены довольно быстро. Наряду с этим еще задолго до полного уничтожения ка­ кого-либо животного, но при общем уменьшении его численности в отдельных районах должны были возникать более или менее длительные периоды отсутствия преследуемых животных в резуль­ тате естественных колебаний их численности, миграции отдельных стад и т. д.

Таким образом, при увеличении населения Европы в период палеолита существование его, зависящее в основном от массовой охоты, все чаще находилось под угрозой. Этим объясняется исклю­ чительное внимание людей верхнего палеолита к созданию изобра­ жений животных, которым придавался магический характер и ко­