к модулям / модуль развивающиеся организмы / ЭМБРИОЗ

В начале гаструляции образуются наружный и внутренний за­родышевые листки (ранняя гаструляция), а затем (поздняя гаст-руляция) хорд оме зодермальный зачаток. Зародышевые листки располагаются послойно: снаружи — эктодерма, изнутри — энто­дерма, между ними — хорда и мезодерма, В ходе эмбриогенеза, начиная с этой стадии, помимо размножения и роста клеток, постепенно происходят их перемещение и диф-ференцировка, представляющие разные стороны единого поступательного процесса, в результате которого формируется ор­ганизм. На стадиях бластулы и ранней гаструлы можно марки­ровать клетки и проследить их последующее развитие.

Способы гаструляции. Гаструляция совершается 4 основными способами: путем иммиграции, инвагинации, эпи-болии и деламинации. В результате образуется гаструла (см. рис. 26). При иммиграции часть бластомеров стенки бластулы перемещается внутрь зародыша, образуя внутренний слой — энтодерму. Инвагинация, или впячивание (ш — в, лат. уа^ша— влагалище), например у ланцетника, заключается в том, что часть стенки (дно) вдавливается внутрь бластулы. Эпиболия — обрастание (от греч. ер!Ьо!е — накладывание, набрасывание) быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы других участков, где темп дробления замед-<^

лен, например у амфибии. Это происходит в тех случаях, когда бластомеры вегетативной области перегружены желтком, медленно делятся и не могут инвагинироваться. При деламинации, или расщеплении (от лат. де — отделение, 1атта — пластинка), например у птиц, бластомеры стенки бластулы (зародышевого щитка) делятся тангенциально, что приводит к образованию двух слоев клеток — первичной эктодермы — наружного и первичной энтодермы — внутреннего. У позвоночных имеется комбинация двух или трех из указанных путей, но с преобладанием какого-либо одного.

В гаструле ланцетника можно выделить первичный наружный зародышевый листок (эктодерма), который образовался из крыши бластулы. Он включает в себя закладки эктодермы и нервной пластинки; первичный внутренний зародышевый листок (энтодер­ма), образовавшийся из дна бластулы и включающий в себя за­кладки энтодермы, мезодермы и хорды; щелевидный бластоцель и новую полость — гастроцель, открывающуюся во внешнюю сре­ду первичным ртом, или бластопором (от греч. ЫазЮз — зачаток, рогоз — отверстие). Первичный рот ограничен 4 губами: дорсаль­ной, соответствующей спинной стороне зародыша, вентральной, или брюшной, и лежащими между ними боковыми губами. В со­став губ бластопора входит клеточный материал краевой зоны бластулы. Далее зародыш растет в длину, причем губы бластопо­ра постоянно сближаются.

Гаструляция у птиц с меробластическим типом дробления и дискоидальной бластулой включает два основных механизма — деламинацию и иммиграцию. В первЪй стадии гастру­ляции в результате деламинации образуются первичный наруж­ный листок (эпибласт) и первичный внутренний листок (гипо-бласт) (рис. 27, I, II). Эпибласт включает в себя зачатки нервной пластинки, мезодермы, и хорды.

Клетки гипобласта центральной части диска мелкие, содер­жат мало желточных включений. В будущем из них образуется зародышевая энтодерма (кишечная). Периферическая зона ги­побласта представлена крупными перегруженными желтком клет­ками, формирующими вне зародышевую энтодерму (желточную). Центральная часть диска (просвечивающая область) выглядит прозрачной: здесь выделяется еще овальное поле, занимающее ее центральную часть. Это зародышевый щиток, из которого возни­кает тело зародыша.

Во второй стадии гаструляции (иммиграция) материал с пер­вичного наружного листка по краям зародышевого диска пере­мещается по направлению к заднему концу зародыша (см. рис. 27, //). В месте встречи двух клеточных потоков возникает вытянутое скопление клеток — первичная полоска, которая на переднем кон­це заканчивается плотным первичным (головным) узелком. Кпе­реди от первичного узелка, располагаясь между внутренним и наружным зародышевыми листками, врастает клеточный тяж — хорда, а из области первичной полоски по сторонам ее — два ме-

зодермальных пласта. Таким образом, первичный узелок соот­ветствует дорсальной губе, а первичная полоска — боковым гу­бам бластопора. Образование нервной трубки и дифференцировка мезодермы совершаются так же, как и у других позвоночных. Таким образом, у птиц хордомезодермальный зачаток развивается вне связи с энтодермой (см. рис. 27, II; рис. 28). Сходные про­цессы имеют место у рыб и рептилий.

Описанные особенности гаструляции сохраняются и у млеко­питающих. В бластоцисте, стенка которой образована трофоблас-том, прилегающая к нему изнутри группа клеток — эмбриобласт — уплощается и соответствует зародышевому щитку описанных жи­вотных. Путем деламинации из эмбриобласта образуются два то

листка — наружный (эпибласт), обращенный к трофи^ла^^, « внутренний (гипобласт), под которым находится жидкость по­лости бластоцисты. В наружном листке зародышевого щитка, как и у птиц, происходят перемещения материала, приводящие к образованию первичной полоски и первичного узелка, из кото­рых в дальнейшем формируются соответственно мезодерма и

хорда.

Факторы, вызывающие гаструляцию. Способы гаструляции за­висят от предшествующих стадий развития и в конечном счете от степени накопления желтка в яйцеклетке. На примере живот­ных с умеренно телолецитальными яйцеклетками видно, что тем­пы деления клеток (бластомеров) неодинаковы: на ани-мальном полюсе они выше, чем на вегетативном. На стадии блас­тулы краевая зона оказывается областью наиболее быстро раз­множающихся клеток, что приводит к созданию определенного

101

повышенного давления, а затем к наползанию клеток в области краевой зарубки на материал дна бластулы. При этом клетки кры­ши и краевых зон бластулы отличаются примерно в 4 раза более высоким уровнем метаболизма по сравнению с клетками дна. Этот дорсове игральный метаболический градиент определяет в дальнейшем дорсовентральный и краниокаудальный градиенты дифференцировки. Ускоренное размножение клеток бо­ковых губ бластопора способствует образованию мезодермы и прорастанию ее в щель между экто- и энтодермой амфибий. Определенную роль в процессе гаструляции играет разность поверхностного натяжения клеток, при которой сме­щение одних клеток увлекает за собой другие. Состояние неоди­накового поверхностного натяжения может поддерживаться а к-тивными амебоидными движениями клеток. Несомненным является также индуктивный фактор. Так, если, маркировав каким-либо красителем клетки зародыше­вых листков, диссоциировать зародыш, а затем перенести в ис­ходные условия, то клетки эктодермы выстраиваются в один пласт, а клетки энтодермы — в другой; между ними залегают клетки мезодермы. Согласно теории организационных центров, предложенной Г. Шпеманом, в определенных пунктах зародыша возникают организующие факторы (индукторы), кото­рые' оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении. Так, ор­ганизатор, находящийся в дорсальной губе бластопора, индуци­рует участок эктодермы, обусловливая его дифференцировку в нервную пластинку; это организатор 1-го порядка. В свою очередь в нервной пластинке возникает организатор 2-го порядка, который вызывает превращение участка самой нервной пластинки в глазной бокал и т. д. Опыты Г. Шпемана и X. Мангольд с пересадкой материала дорсальной губы от одного зародыша другому на вен­тральную сторону тела привели к появлению животного, у которо­го были две закладки хордомезодермы и две закладки нервной системы. В настоящее время выяснена химическая природа многих индуцирующих факторов (белки, нуклеопротеиды, стеро­иды и др.). Установлена роль межклеточных взаимо­действий, осуществляемых с помощью щелевых контактов.

Дифференцировка зародышевых листков. Мезенхима

Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализа­цией, обусловленные активностью определенных генов. В резуль­тате репрессии и депрессии различных генов возникают морфо­логические и химические отличия между имеющими одинаковый геном клетками организма. В развивающемся организме диффе-ренцировка сопровождается определенной организацией или раз­мещением специализирующихся клеток, что выражается в уста-

новлении определенного плана строения в ходе онтогенеза (мор­фогенеза).

Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап — оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цито­плазмы яйцеклетки или зиготы. Например, у амфибий материал будущей хордомезодермы находится в участке цитоплазмы, на­зываемом серым серпом. Второй этап — бластомерная дифференцировка. У некоторых животных различие в клеточном материале устанавливается очень рано: уже первые бластомеры отличаются друг от друга. В стадии бластулы блас-томеры крыши, дна и краевой зоны зародыша еще более разли­чаются. Третий этап — зачатковая дифференциров-к а, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы) и четвертый — гистогенетическая дифференцировка- зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе ги стоге не тической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализа­ции клеток зародышевых листков. При этом формируются диффероны — последовательные ряды клеток, каждый из которых развивается из общего предшественника. Стволовой дифферон — совокупность клеток, развивающихся по общей схеме, включает в себя исходные полипотентные клетки (стволовую и полуство­ловую клетки), из которых формируются унипотентные клетки и бласты, а из последних образуются через ряд стадий созревания зрелые клетки.

В процессе гаструляции и дифференцировки зародышевых листков выделяется осевой комплекс эмбриональ­ных зачатков органов.

Зародышевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей (гистогенез), из совокупности и взаимо­действия которых развиваются органы (органогенез). В процессе эмбрионального гистогенеза происходят клеточное размножение, рост, миграция, дифференцировка клеток, установление межкле­точных и межтканевых взаимодействий и гибель клеток.

Каждый. зародышевый листок дифференцируется в определен­ных направлениях, и у большинства позвоночных это происходит сходным образом (схема 1).

При дифференцировке первичной эктодермы образуются нерв­ная трубочка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная - экто­дерма, прехордальная пластинка, а также внезародышевая экто­дерма. Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию зародышевой (кишечной) и внезародышевой (жел­точной) энтодермы.

При дифференцировке мезодермы дорсальный отдел ее сначала подразделяется на сомиты, начиная с головного конца. В каждом сомите из наружной части дифференцируется дерматом — ис-

точник соединительнотканной части кожи — дермы, из внутрен­ней (медиальной) — склеротом — источник хрящевой и костной тканей, из центральной — многом — источник скелетной мышечной ткани. Из сегментных ножек (нефрогонотом) закладывается эпителий почек и гонад.

Вентральная мезодерма — спланхнотом — расщепляется на два листка, из которых образуются наружные оболочки многих внут­ренних органов (серозные оболочки).

В процессе развития зародыша очень рано образуется мезен­хима, представляющая собой скопления отростчатых клеток. Она появляется на ранних стадиях, тотчас после сформирования за­родышевых листков, заполняя промежутки между ними (рис. 29). Мезенхима представляет собой эмбриональный зачаток многих тканей и органов (см. схему 1, В), У позвоночных главным источ­ником мезенхимы служит мезодерма (из области спинных сегментов, из стенок спланхнотома). В образовании мезенхимы принимают участие и другие закладки. Так, из нервной пластинки формируется мезенхима, которую называют эктомезенхимой, или нейромезенхимой. Она принимает участие в образовании мозговых оболочек и др.

Провизорные органы (внезародышевые органы)

Провизорные, или временные, органы, развивающиеся в про­цессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообраз­ные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зароды­ша. В связи с тем что некоторые из этих органов окружают зародыш, распространено и другое название — зародышевые обо­лочки. К ним относят: желточную, амниотическую, серозную обо­лочки, аллантоис, хорион, плаценту. В эволюции они появились не­одновременно.

Желточный мешок

В ряду хордовых животных внезародышевые органы впервые появляются у рыб в виде желточного мешка, депонирующего желток, используемый зародышем в процессе развития. Его фор­мирование начинается на стадии ранней гаструлы, когда во внут­реннем листке можно выделить зародышевую (кишечную) энто­дерму и расположенную по периферии диска внезародышевую жел­точную энтодерму. Своим свободным краем желточная энтодерма образует край обрастания, который начинает надвигаться на жел­ток. После возникновения хордомезодермального зачатка между экто- и энтодермой прорастают париетальный и висцеральный листки мезодермы. Желток обрастает всеми четырьмя листками. Зародыш приподнимается над диском и отделяется от желтка туловищной складкой. При образовании туловищной складки зародышевая энтодерма, до того распластанная на желтке, сво­рачивается в кишечную трубку. Зародыш связан с желточным

1Пй

мешком полым канатиком — желточным стебельком. Желточный мешок у рыб выполняет трофическую функцию. Другая функция мешка — кроветворная — заключается в образова­нии в мезодерме его стенки клеток крови.

С выходом животных на сушу (у пресмыкающихся и птиц) в связи с развитием зародыша под скорлупой появляются новые зародышевые органы: амнион, серозная оболочка и аллантоис. Как и у рыб, у пресмыкающихся и птиц возникают туловищные складки, отделяющие зародыш от желточного мешка. Желточный мешок у них также выполняет трофическую и кроветворную функции.

Амнион

Позднее в эмбриогенезе пресмыкающихся и птиц за счет экто­дермы и париетального листка мезодермы формируются амнио-тические складки, растущие в направлении дорсальной поверх­ности зародыша. По мере роста головного конца зародыша амниотические складки как бы надвигаются спереди на зародыш, причем он одновременно вдавливается в желток. Нарастающие на зародыш складки смыкаются и оба листка — эктодерма и

прилегающий к нему париетальный листок мезодермы — сраста­ются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок при этом образуются две оболочки — амниотическая, или водная, обращенная к зародышу, и серозная1, наружная (рис. 30,1).

Амниотическая оболочка на ранних стадиях отделена от тела зародыша узкой щелью, которая позднее превращается в запол­ненную жидкостью амниотическую полость. Эта жидкость, выра­батываемая клетками эктодермы амниотической оболочки, обра­щенной в полость амниона, содержит белки, углеводы. Жид­кая среда амниона обеспечивает условия для свободного раз­вития зародыша, а также амортизации возможных сотрясений и ударов.

Серозная оболочка

Серозная оболочка образуется одновременно с амниотической оболочкой у пресмыкающихся и птиц. Серозная оболочка участ­вует в снабжении эмбриона кислородом, что позволяет рассмат­ривать ее как провизорный орган дыхания у яйце­кладущих позвоночных.

Аллантоис

В отличие от амниона развитие аллантоиса начинается в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располага­ется вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это орган газообмена и выделения: по сосудам, обра­зующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша.

Сращенную серозную оболочку и аллантоис у птиц и пресмы­кающихся часто называют хорионом, или хориоаляантоисом.

У млекопитающих внезародышевые органы пред­ставлены хорионом, амнионом, желточным мешком и аллантоисом (рис. 30,11).

Хорион

*-

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофо-бласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, за счет которых после имплантации зародыша устанавливается связь с материнс­ким организмом. Со времени появления в эмбриобласте внеза­родышевой мезодермы (у человека — на 2—3-й неделе развития) она подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные

|эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует, вместе с ней плаценту.

Плацента

Функции плаценты многообразны: трофическая, депо­нирующая, дыхательная, выделительная, эндо­кринная, защитная. По строению различают 4 типа пла-Цент: эпителиохориалъную, десмохориальную, эндотелиохориаль-ную и гемохориалъную (рис. 31, I, А, Б, В, Г), по характеру тро-фики — два типа. В плаценте 1-го типа (М. Я. Субботин) хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и рас-Щепляет их до полипептидов и аминокислот; синтез эмбриоспе-

цифических белков происходит главным образом в печени эмбрио­на. К этому типу относятся диффузные эпителиохориалъные плаценты, у которых ворсины хориона, врастая в отверстия маточных желез, контактируют с эпителием этих желез (напри­мер, у верблюда, лошади, свиньи и китообразных — дельфина,

кита); множественные десмохориалъные плаценты, в которых хорион частично разрушает эпителий маточных желез и ворсины врастают в подлежащую соединительную ткань, например у жвач­ных парнокопытных млекопитающих (коровы, овцы). В плаценте 1-го типа обеспечивается донашивание зародыша до такого состо­яния, что к моменту родов он уже способен к самостоятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тканей преимущественно аминокислоты и синтезирует эмбрио-специфические белки; эмбрион получает таким образом готовые белки, которые использует для строительства собственных тканей. К таким плацентам относятся эндотелиохориалъная, образованная ворсинами, расположенными в виде пояса в средней части хорио­на, которые разрушают эпителий и соединительную ткань и кон­тактируют с эндотелием сосудов. Плацента подобного рода харак­терна для хищных (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоно­гих (тюлени, моржи) млекопитающих. Гемохориалъная плацента, свойственная насекомоядным (крот, еж, выхухоль), рукокрылым (летучая мышь), грызунам (крыса, бобр), зайцеобразным (кро­лик), приматам и человеку, при своем образовании разрушает стенку сосудов матки и ворсинки хориона входят в контакт не­посредственно с материнской кровью. Этим и обусловлено назва­ние данной плаценты. Синтез эмбри о специфических белков у животных и человека, имеющих плаценту 2-го типа, происходит преимущественно в хорионе и поэтому с рождением уровень синтетических процессов резко уменьшается. Естественно, что такие зародыши после рождения сравнительна долгое время метаболизируют лишь материнское молоко и неспособны само­стоятельно питаться.

Через плаценту проходят из крови матери аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, витамины, гормоны, иммуноглобу­лины, вода, кислород, а также лекарственные средства и вирусы. Из эмбриона в кровь матери выделяются продукты метаболизма и углекислый газ.

Кровь матери и плода никогда в норме не смешивается, благо­даря наличию гематоплацентарного барьера. Он состоит из эндо­телия сосудов хориона, его базальной мембраны, окружающей этот сосуд рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны трофобластического эпителия, цитотрофобласта, синци-тиотрофобласта. Одной из важных функций этого барьера является обеспечение иммунологического гомеостаза в системе мать — плод.

Критические периоды развития

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются перио­ды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман

Грегг (1944). Советский эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформу­лировал теорию критических периодов развития и проверил ее * экспериментально. Сущность этой теории заключается в утвержде­нии общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентгеновское облучение, ле­карственные средства и др.).

Такими периодами в прогенезе является спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе — оплодотворение, имплантация, во время которой происходят гаструляция, дифференцировка зароды­шевых листков и закладка органов, период окончательного созре­вания и формирования плаценты, становление многих функцио­нальных систем, рождение.

Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях высту­пает в роли первичного организатора дифференцировки окружаю­щих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (при­мерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики. Повреждающими экзогенными факторами в критические пе­риоды могут быть химические вещества, в том числе многие ле­карственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, ни­котин, вирусы и др.

Химические вещества и лекарства, проникающие через пла­центарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые месяцы беременности, так как они не мета боли зируются и накап­ливаются в повышенных концентрациях в тканях и органах за­родыша. Наркотики нарушают развитие головного мозга. Голода­ние, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную гибель.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для поз­воночных животных. Вместе с тем появляются особенности, от­личающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Про­цесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное разви­тие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2—8-я неделя раз­вития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребен­ка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка ос-

ЫГШНМУ •Лпийпылиа ти-чт-ттл гичгю-п-лч гш^-ию.'! .. ^.«г,,...^.^ ., „. —~

приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й не­деле развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучае­мом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворе­ния и развития человека на ранних стадиях (начальный и заро­дышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дроб­ление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и за­родышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимо­действия в системе мать — плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родо-начальных клеток — сперматогоний — составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозои­да человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V), остальные — аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% — У-хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомм, поэтому спермин, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содер­жащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспе­чения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл — не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности спермато­зоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин — 1ч дости­гать полости матки, а через 1'/2—2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермин сохраняют оплодотво­ряющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых кле­ток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24—28 дней образуется, как правило, один овоцит 1 -го порядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет диаметр око­ло 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3— 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода)

и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание по­ловой клетки. При этом в результате второго деления созрева­ния образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утра­чивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них явля­ется половой Х-хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вто­рично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, А, Б). Свой резерв питательных веществ яйце­клетка человека обычно расходует в течение 12—24 ч после ову­ляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйце­клеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает со­вершать вращательные движения вокруг своей оси со ск оростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них проис­ходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капа-цитации и акросомальная реакция. Капаци-